摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国内外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。

关键字:水涝胁迫适应性机理研究进展

按照Levitt的分类,水分胁论文网迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪。水土保持等问题的研究。也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于的农业生产具有重要的理论和现实意义。

一。水涝胁迫对植物的危害

植物对水的需求是有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态。生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。

1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响

当植物处于水涝状态时,细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质。核酸分子发生交联反应和变性。破坏膜和生物大分子物质,加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料,研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化,发现首先液泡膜内馅逐渐松驰,叶绿体向外突出一个泡状结构,随后进一步破坏解体,且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前,其次是线粒体。细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致,尚须进一步研究。

2．涝害对植物物质代谢的影响

(1)水涝对植物光合作用的影响

土壤淹水后,不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内,甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺,有时还会提高叶片的水势,但仍会很快引起气孔关闭,叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长,叶绿素含量下降,叶片早衰。脱落。土壤淹水不仅降低光合速率,光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关,可作为耐涝性选择指标。淹水下,植物光呼吸酶活性受影响,光呼吸加强。水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用,通过CO2循环有效耗散过剩能量,从而保护植物在逆境下的光抑制。

(2)水涝对植物呼吸作用的影响

涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换,导致根部区域形成缺氧或厌氧环境,这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺,引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质,这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外,植物体内淹水缺氧,导致根部厌氧代谢产生的乙醇。乙醛等物质对细胞具有毒性,对蛋白质结构造成破坏;产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒;发酵还会使线粒体结构破坏,细胞能荷下降,细胞中氧自由基增加,保护酶如SOD,POD等活性下降,质膜透性剧增,导致细胞严重的厌氧伤害[4]。

(3)根际缺氧对矿质营养的影响

缺氧条件下,植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少,主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量,无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多,必然会降低根系细胞ATP的浓度,削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下,植物的蒸腾作用降低,蒸腾流流速减慢,矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少;另外,缺氧条件下,土壤气体交换受阻,土壤中CO2浓度增大,氧气相对减少,好气性微生物数量减少,厌气性微生物增多,使土壤酸度增大,改变了土壤微环境,最后导致土壤矿质元素有效状况的改变,从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低,使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降,从而引起根腐和木质化。

3．根际缺氧对植物激素的影响

土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输,植株根内GA和CTK合成受阻,加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低,诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成,ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输,地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中,由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在,在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度,结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC,从中柱运ACC输到低氧皮层细胞,由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯,再从根部运输到地上部分,促进茎的加粗。次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外,在缺氧条件下,植物地上部分ABA合成加强,减小了向根系运输的数量,地上部分ABA质量分数随之增大,并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。

二。植物对水涝胁迫的适应性机理

1．植物耐涝的形态学适应

(1)根系生长的表面化

在水涝胁迫条件下,有些植物根系表层化并且变细,根毛增多,根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力,又不会形成根中部细胞的缺氧,还可以增加根系表面积,有利氧的吸收;一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙,便于氧气扩散,根系生长在深层土壤中,也可以获得氧气,同时,有些植物如玉米。小麦。向日葵等,在水表层的茎节处会长出不定根,不定根伸长区内有发达的通气组织形成,使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果,不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升,表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性,根系氧气摄取和运输能力明显改善。