1。6花蜜补偿假说
增大农业生态系统的生物多样性可以控制害虫发生的观点逐渐在植物保护领域获得共识[19],但实践证明,只是简单地提高生物多样性未必确保取得理想效果,结果可能不但天敌得不到有效保护,害虫还有可能更加严重[20]。因此,生物防治工作者应该集中于调整生物多样性中那些可能促进天敌生存和生殖、从而发挥其控害作用的部分[21]。其中,开展对天敌昆虫资源需求(补充营养、替代寄主、庇护场所等)的基础研究是成功的关键[22]。长期以来大多数对天敌昆虫搜寻行为和种群动态的研究,集中于天敌与其寄主(或猎物)的互作关系,而忽视天敌昆虫与非寄主食物的互作关系[22]。自从Jervis对寄生性天敌昆虫植食性的研究报告发表后,人们对植物源营养(花蜜、花粉、汁液、昆虫蜜露等)在寄生性天敌昆虫行为和生态学中的重要性有了重新认识,对植物源营养在促进天敌控制害虫中的作用亦开始做进一步探究[23]。对此,Heimpel 和Jervis提出了“寄生性昆虫花蜜给养假说”(parasitoid nectar provision hypothesis),即产生花蜜的植物通过为寄生性昆虫提供糖类营养而提高生物防治害虫的效果。该假说包含两个要素—结果(提高生防效果)和机理(取食花蜜),是否能取得预期的结果依赖于对背后机理的认识程度[24]。本研究旨在检验该假说的机理要素。
寄生性昆虫花蜜给养假说的合理性表现在以下4个方面:(i)一般认为很多单种作物环境相对缺乏糖类资源;(ii)不少室内实验表明,取食糖液的寄生蜂寿命和生殖力显著大于未取食者,室内研究表明,斑痣悬茧蜂在取食人工合成糖液的情况下,寿命延长5倍,寄生率提高近3倍[9];(iii) 许多寄生蜂在自然情况下取食花蜜[22];(iv)寄生蜂利用花蜜并不影响其攻击害虫,如同多样性复杂环境中替代寄主起到的作用那样[25]。如果这些条件都满足,就可能出现假说所预期的结果。显然,要想通过提供花蜜(如种植有花植物、喷洒模拟花蜜的糖液等)来达到有效控制害虫的“结果”,需要对害虫的天敌开展一系列室内和半野外(如野外罩笼)实验研究,以阐明是否确实满足下列行为和生态学要求: (i) 糖类营养是一个限制性因素;(ii)寄生蜂在野外取食花蜜;(iii)取食花蜜有利于提高生殖力;(iv)寄生率提高、害虫密度下降[24]。对这些行为和生态要求的研究,不仅对于利用糖类营养物质控制害虫的生物防治实践具有重要的指导价值,而且对于深刻认识寄生性天敌昆虫的生物学和生态学特性、认识三级营养层生态学具有重要理论意义[24]。
1。7斑痣悬茧蜂和斜纹夜蛾寄生体系概述
斜纹夜蛾是我国及世界性杂食性重大害虫,给农业生产造成了严重损失。斜纹夜蛾幼虫食叶、花蕾、花及果实。初孵幼虫群聚咬食叶肉,二龄后渐分散,仅食叶肉,四龄后进入暴食期,食叶成孔洞、缺刻、严重时可将全田作物吃光。在桑树上可取食桑叶和嫩芽,造成叶片残缺不全,并形成枯梢、枯枝、枯株,新叶、新梢全部食光,并排泄粪便,造成污染和腐烂[25]。
斑痣悬茧蜂属于膜翅目,茧蜂科,悬茧蜂属,是桑螟、斜纹夜蛾、舞毒蛾、棉铃虫等鳞翅目昆虫幼虫的重要内寄生天敌,营单寄生容性寄生。寄主谱宽,可达60多种鳞翅目昆虫,是一种优良的害虫生防因子。一般寄生暴露取食的鳞翅目幼虫,主要寄生在2~4龄幼虫体内。寄生产卵时,雌蜂靠近寄主体侧,腹部末端弯向前胸腹面,产卵管伸向前方,头胸部与产卵管平行,同时慢慢靠近幼虫,将产卵器迅速刺入寄主体腔,产入一枚卵。寄主被寄生后,身体中毒麻醉,活动力下降,但仍可以继续取食。寄生后,斑痣悬茧蜂幼虫会在寄主体内依靠取食寄主体内的血淋巴继续生长发育,直至啮出寄主体外结茧。末龄幼虫悬丝作茧,将茧悬挂于植物上[26]。文献综述