这类寄生蜂通过操纵寄主的行为来起到保护自身作用的行为称为“篡夺假说(Usurpation hypothesis)”,自发现以来,由于其在寄生蜂——寄主协同进化上的重要意义,一直是寄生蜂行为生态学研究的热点,并不断被实例验证。例如,刻绒茧蜂(Glyptapanteles sp。)爬出寄主尺蛾(Thyrinteina leucocerae)后,尺蛾幼虫不立即死亡,而是停留在寄生蜂蜂茧簇附近[10] (图1A),当遇到外界因素(如捕食者前来捕食)干扰时,会通过剧烈摆动头部等方式表现出明显的攻击性,击退捕食者。寄生瓢虫(Coleomegilla maculata)的寄生蜂(Dinocampus coccinellae)幼虫爬出寄主体壁后,依附于瓢虫腿部附近结茧,从而使整个茧体处在瓢虫的保护之下。同时,瓢虫鲜艳的体色也对捕食者有显著的警示作用[11] (图1B)。寄生圆蛛的一些姬蜂,可以诱导圆蛛编织结构更复杂、质地更致密的蛛网来保护它们的茧并在圆蛛完成织网行为后杀死寄主,独享该蛛网[3][4]。必须注意到,对寄主行为的操纵和调控也存在着权衡:寄生蜂对于寄主资源的分配和利用必须兼顾自身发育的营养需求及寄主做出保护行为所需的资源供给(寄主自身发育及保护行为所需的能量、行为调控物质的合成和分泌等)。
上述对寄主行为的操纵是寄生蜂对捕食风险的规避行为,它表明寄主在寄生蜂风险规避中发挥着重要作用。寄生蜂对捕食风险的规避已有诸多报道,例如,浆角蚜小蜂(Eretmocerus eremicus)应对大眼长椿(Geocoris punctipes)带来的捕食风险时,会调整斑块搜寻行为,缩短斑块滞留时间,降低产卵数。前期的研究也发现,斑痣悬茧蜂飞离含有捕食者双斑青步甲出现的斑块的倾向会显著增加,同时,斑块内的寄生率也会显著降低。研究发现,当寄生蜂的幼虫爬出寄主体壁后,残留的寄主体躯或者流出的组织液可以为天敌提供强烈的化学信息,通过这些信息线索,捕食者可以搜寻并定位寄主继而找到寄生蜂[12]。例如,微红绒茧蜂寄生粉蝶幼虫后,重寄生蜂(Baryscapus galactopus)可以根据寄主粉蝶体躯散发出来的气味判断微红绒茧蜂的存在[13]。
1。3 寄生蜂在桑树生物防治中的应用
上世纪中叶以来,由于有机化学农药的问世及其在生产上的广泛应用,显著地减轻了害虫的发生与危害,对农林生产和人类的卫生健康起到了巨大的作用。然而,随着化学农药长期无节制地大量使用,许多害虫产生了抗药性,致使防治效果日渐下降,生产成本不断提高;同时在治虫过程中大量的天敌被杀伤,造成次要性害虫的猖撅危害;特别是化学农药的残留和污染,对人类的生存造成了极其严重的影响。因而在害虫的防治工作中逐步减少对化学农药的依赖,采取“预防为主,综合防治”的植保方针,积极开展生物防治是21世纪植保工作的发展方向。利用天敌或天敌生物的代谢产物以及现代生物技术控制害虫的发生与危害,都是生物防治的范畴。生物防治具有对人、畜安全,不污染环境,害虫不会产生抗性以及防效持久等优点。生物防治与农业防治法、物理防治法、化学防治法等相结合而构成取长补短、互为补充的综合防治,能更有效地控制害虫的发生和为害。而且天敌生物是一种用之不竭的自然资源,能够降低生产成本,提高劳动生产率。近年来,我国对农林害虫开展生物防治技术的研究正在逐步加强,并取得了很大的进展,不少生物防治方法己经成为一种安全、高效、经济的防治措施而广泛应用于生产。
桑园独特的生态环境以及桑蚕生产中对桑园用药的严格要求,使得以寄生蜂为代表的生物防治成为桑园害虫防控的重要途径和手段。桑螟属鳞翅目,螟蛾科(图1。3),是一类高度专食性的桑树害虫,以其幼虫为害夏秋桑叶,以晚秋桑叶受害最重,造成桑叶产量下降,质量变劣,严重影响蚕业生产,近年来该虫的为害逐年加重,2014年曾经造成江浙环太湖桑树产区大面积绝收。幼虫具有卷叶习性,幼虫隐藏桑叶中咀食叶肉,残留叶脉和上表皮,形成透明的灰褐色薄膜,后破裂成孔,称“开天窗”。其排泄物污染叶片,亦会影响桑叶质量[14]。