1。1。3 植物角质层蜡质的调控

蜡质组分可通过一系列有限的调控手段包括合成方式与转运途径，分泌到植物器官与组织的表面，影响或改变植株表面的特征特性来调节其自身对环境的适应性。

蜡质合成的过程通常分为三步完成，首先是在质体中以从头合成的方式形成C16-C18的脂肪酸；随后延伸为超长链脂肪酸（Very Long Chain Fatty Acids, VLCFAs），该过程由脂肪酰辅酶A延长酶进行催化，使其碳链长度达到C20-C34，第三步是VLCFAs经修饰转变成各种衍生物。

组成角质层蜡质的成分均为疏水性物质，因此，其转运至植株表面的方式不同于亲水性蛋白的分泌。研究发现，植物体内催化蜡质各组分合成的相关酶都位于内质网上，因此所有合成的蜡质组分在细胞中的运输都需要经过特定的转运途径，即通过穿越脂质双分子层的质膜和亲水性的细胞壁，使其从内质网转运至植物的表皮表面。蜡质组分的跨膜跨壁转运一般由三个过程完成[10]。第一个过程是蜡质组分由内质网向质膜的转运，主要有两种方式，直接以分子形式转移或以高尔基体分泌囊泡的形式运输；第二个过程是蜡质组分通过相应的转运蛋白由质膜向膜外间隙转运；第三个过程是蜡质组分跨过细胞壁运输到表皮角质层。论文网

图1。2 叶片表皮蜡质(黄色三维结构为表皮外角质层蜡质)及其组分的转运通路[4]

1。2 大麦表皮蜡质与其抗旱能力的相关性

大麦（Hordeum vulgare L。）是一年生禾本科植物，其育期短、适应广泛并且具有耐瘠、抗逆性强等优势。大麦的用途广泛，集经济作物粮食和饲料于一体[11]，是世界上第四大谷类农作物。

而干旱胁迫是非生物胁迫的主要因素，导致了包括大麦在内的世界范围内作物的大量减产以及耕种面积的锐减。在大麦农艺性状的研究中发现，干旱胁迫导致大麦的主穗长显著变短，千粒重以及产量都明显下降[13]。在PEG模拟干旱的作用下，大麦种子的发芽指标随着PEG浓度的增高而提高，说明干旱处理制约种子的正常生长[13]。

逆境胁迫下，在植株体内会产生大量的活性氧自由基，包括超氧阴离子(O-2)、氢氧基(-OH)、过氧化氢(H2O2)等，这些因子的强氧化性会对植株的器官组织造成毒害作用，影响植株的正常生长。作为适应机制，植株体内含有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）等还原酶系，可有效清除一定的活性氧自由基，对植株组织内活性氧自由基含量进行修正。

研究发现，干旱胁迫可促进大麦表皮蜡质的生物合成，且抗旱性品种大麦的表皮蜡质含量显著高于敏感型[14]。在对大麦不同品种间的表皮蜡质含量的研究中发现，在干旱胁迫下，抗旱性品种的蜡质含量在相对短时间内增加量明显。而随着植物的衰老，植株表皮蜡质含量会随之减少[15]，大麦在进行干旱模拟实验中，发现其表皮蜡质成分由于干旱胁迫的作用产生了更多的醇类、醛类、酸类等物质。说明这些物质在大麦抗干旱机制中扮演着重要的角色，其中醇类的增加，会影响干旱胁迫下大麦的一些生理指标，进而调节气孔导度来增强自身抗旱能力[14]。

1。3 本研究的意义及目的

本研究鉴于前人在蜡质功能特性的探究成果上，拟采用大麦无蜡粉突变体ncw为研究对象，先通过生理指标的测定，明确无蜡粉突变体ncw和野生型大麦抗旱能力的差异。再通过一系列实验分析来比较无蜡粉突变体ncw和野生型大麦在叶片失水率、蜡质含量及成分、相对含水量等特性方面的差异，明确无蜡粉突变体与野生型宏观表型的差异。经过整个实验的研究、分析与总结后，探究野生型植株较无蜡粉突变体在抗逆性机制中更有优势的处于特征特性层面的原因，从而为抗旱性大麦品种的培育奠定基础。