转录因子能够调控植物对高盐、干旱、高温、低温等不良的外界环境条件做出相关反应。这与植物生长发育以及代谢调控过程都有着十分密切的关系。比如说转录因子MADS-box基因，分布范围很广泛，在各自分布区域的功能也各不相同，在酵母细胞中参与信号应答反应。在植物中与花、根、茎、叶等器官生长发育有关，并且可以调节植物花的生长开放时间，此外在植物生长发育的各个阶段都发挥了很重要的作用。在动物中主要参与心肌发育。MADS-box基因广泛存在于拟南芥的双子叶植物中，像葡萄、金鱼草这样类似于拟南芥的植物中都存在着MADS-box基因；也存在于一些单子叶植物中，比如常见的有高粱、水稻、玉米等。

1。2  MADS家族的起源与进化论文网

MADS-box转录因子是上世纪九十年代，被科学家在金鱼草植物中首次发现。在此之后，人们对MADS转录因子的研究也开始得变得越来越广泛。

MADS-box基因的名称是由几种不同转录因子的首字母组合而成的。他们分别是酿酒酵母转录因子MCM、拟南芥花同源异性基因AGAMOUS、金鱼草花同源异型基因DEFICIENS和人血清应答因子SRF的首字母组成。

MADS-box基因是一个含有56~58个氨基酸区域，这个区域高度保守，即所谓的MADS盒。[3]最早期科学家对MADS基因主要功能的研究首先都集中在植物的花上。通过对类似于拟南芥植物的葡萄与金鱼草等各类花器官同源异型突变体展开研究，Coen等[4]发现MADS-box转录因子能够参与植物中的四轮花器官生长发育的分子调控机制。此后随着对花发育研究的逐步深入，发现MADS-box基因的种类、表达方式等对花的形态建系有着重要的影响。[5]

随着对MADS-box转录因子研究的更加深入，所分离出的MADS基因的数目也随之增大。到目前为止，科学家在水稻中发现MADS-box基因达75个之多，而在拟南芥的植物中更是发现了高达100多个的MADS-box基因。与此同时，对MADS基因的功能方面的认识也上升到了一个新的高度。科学家们发现了MADS-box基因的其他生物学功能，比如发现了MADS-box基因中与其他类型基因共同调控所有植物花器官生长发育的E类基因以及单独调控植物胚珠生长发育的D类基因等，所以说现在的“ABCDE”模型就是由古典的“ABC”模型发展而来的。[6]

1。3  MADS基因家族的结构特征

迄今为止对MADS-box基因研究最清楚的是植物中的MKC型MADS-box基因。在长期的进化过程中，MADS-box基因分化成为TypeI和TypeII两大类。[7-8]TypeI基因缺少K结构域。MADS-box基因的4个结构域在序列和结构上都存在着显著的差异，这对其功能的发挥具有非常大的影响。[9]

MADS基因中的M区即MADS盒区，保守度非常高，是由位于N端约56~58个高度保守的氨基酸组成。M区具有DNA结合和蛋白质二聚化等功能。K区约有70个氨基酸，是由3个螺旋组成α的coiled-coil结构组成的，因为它与角蛋白(keratin)的同源性较高，所以命名为K区。K区内主要进行蛋白质间的相互作用。[10] K区是植物MADS-box蛋白所特有的，它决定了转录因子与DNA之间的特异性结合的，主要参与蛋白与蛋白之间的相互作用。I区位于M区和K区之间，长度大约为30个氨基酸，其序列保守性比较低。C末端是序列和长度最具变化的结构域，它对形成蛋白复合体和激活转录具有重要作用，并且与其他转录因子相互作用时能够形成四聚体有关。[11]但是C区在序列和长度上最不保守，其主要是由疏水氨基酸所组成，对于蛋白复合体的形成和转录激活能够起到十分重要的作用。

根据其M区可将TypeI基因划分Mα、Mβ和Mγ型3个亚类。相对于TypeI来说，TypeII基因可根据I区序列的不同划分为MIKC*型和MIKCC型MADS-box两个亚家族。但总体上进行划分的话，MADS基因家族又可根据其序列特征和基因功能分为14个亚类。