氮素对迟播粳稻籽粒灌浆的影响及其机理(2)
迟播粳稻将很大程度受到低温冷害，在低温胁迫条件下植物体内过多积累活性氧自由基，引起膜脂过氧化导致低温伤害，同时积累了大量的膜脂过氧化产物丙二醛，因而丙二醛的产生量是鉴别逆境胁迫对生物膜危害程度的一个重要指标[8-10]。脯氨酸是重要的渗透调节物质和营养物质，它的增加积累能提高细胞的保水能力、对细胞的生命物质及生物膜起保护作用。一般认为，脯氨酸是具有低温保护效应的物质，高浓度的脯氨酸是抗冻性提高的重要原因之一［11-12］低温胁迫可对水稻整个代谢和生理过程造成不可逆伤害，可使膜透性增加，叶绿素合成受抑制和破坏叶绿体结构，导致光合能力下降。低温可增加冷敏感植物和耐冷植物发生光抑［13-14］。
在营养生长期主要影响叶片、分渠和根系，粳稻迟播，出叶间距较长，叶片小而少，使总叶面积减少，单位叶面积的光合作用活性减弱，单株根数较少，根长变短，影响养分的吸收。温度低时，分蘖速度减慢，分渠时间延长，无效分蘖增多。粳稻的迟播会影响生殖生长，将使幼穗分化进程减缓，小袍子形成期和花粉母细胞减数分裂期受低温危害机会增多，抽穗开花显著延迟，花粉发育不正常，不育率增加。
一是迟播粳稻延缓发育速度,致使水稻在秋霜来临时都不能完全成熟；二是迟播粳稻的生长量(株高、叶面积、分蘖数等)降低，降低群体生产力；三是迟播粳稻生殖器官直接受害，影响正常结实造成不孕，空秕率增多[15]。
水稻灌浆期是决定水稻产量的关键时期，在此期间光合产物主要是以蔗糖的形式从其形成部位“源”（叶片、茎鞘）向“库”（籽粒）中输送，这一过程我们称之为灌浆。水稻籽粒的灌浆过程对其最终的粒重和稻米的品质都有较大影响。遗传因素决定着水稻籽粒的灌浆特性，其差异一般主要存在于粒位间和品种间[16-20]。通常情况下，位于穗上部及穗中部的颖花分化及开花较早，分别称为强势颖花和中势颖花，而穗下部的颖花分化较迟，成为弱势颖花[21]。强势颖花和弱势颖花在灌浆上也有差异[22],一般来说，强势颖花具有灌浆快、充实好和粒重高的特点；而弱势粒则相反，具有灌浆慢、充实差且粒重低的特点[23-24]。
水稻是我国最重要的粮食作物之一，水稻产量的高低对保证我国粮食安全和农民的经济收益具有重要作用。本文以镇稻18为实验材料，设置播期和氮肥的两个变量，四个处理，探究氮素对迟播粳稻的影响其机制，制定最佳迟播粳稻的栽培措施，是农民的经济最大化。
1.材料与方法
1．1 实验材料与试验地点
试验以水稻品种镇稻18为供试材料，其中以Z18代表正常播期施氮处理，Z18NO代表正常播期不施氮处理，Z18晚代表晚播施氮处理，Z18晚NO代表晚播不施氮处理，于2016年5月-11月在南京农业大学丹阳宝林实验基地进行。
1．2 试验设计
采用秧盘育秧，提前两天用浸种剂浸种，并在播种前一天傍晚将浸好的种子用湿毛巾或者草毡覆盖，在密闭的温室里催芽。于2016年5月31日播种，育秧20天，6月20日移栽至大田；晚播处理推迟一个月，2016年6月31日播种，7月20日移栽。两个播期均设置施氮和不施氮处理。尿素按照基肥：蘖肥：促花肥：保花肥=3：3：2：2的比例，基肥施尿素13kg/亩，磷肥按基肥一次性施入过磷酸钙90kg/亩，钾肥按照基肥：穗肥=5：5的比例，基肥施氯化钾13kg/亩。
1.3项目测定和方法
1.3.1形态指标的测定
秧苗移栽后每隔七天标记一次叶龄，并考察茎蘖动态；抽穗期测定各处理株高及有效光合叶面积；成熟期考察各处理穗结构，探究氮素对稻穗一次枝梗、二次枝梗及其相应穗粒数的影响。各指标测量方法如下：