高温胁迫下施镁对小麦碳氮代谢和产量的影响(2)
小麦籽粒灌浆与植株碳氮物质的吸收和转运密切相关，李永庚（2005）等[3]研究发现高温胁迫会抑制光合产物的积累和物质的转运，导致小麦灌浆速率降低，产量下降。籽粒积累物质主要来源是小麦旗叶在灌浆期的光合产物，蔗糖既是光合产物最主要的贮存形式，又是叶片向各器官运输的主要形式。叶片蔗糖的合成受蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的调控，当叶片中光合产物向籽粒运输时，光合产物先以蔗糖形式存在籽粒中，然后再在籽粒蔗糖合成酶（SS）的催化作用下合成淀粉。有研究表明，高温胁迫下小麦植株的光合作用效率降低，呼吸作用增强，干物质积累减少，同时光合主要产物蔗糖输出受阻，滞留在叶片、茎杆等器官中，减少籽粒和韧皮部汁液中蔗糖的含量，导致灌浆强度和粒重急剧下降[4]。
镁是小麦生长发育所必需的营养元素之一，已被列为仅次于N、P、K 的植物第四大必需营养元素。镁对植物体的光合作用、氮素吸收、碳水化合物的合成与转运等方面有重要影响，同时镁能促进光合产物在韧皮部的运输。植物体内的镁主要来源于土壤，但近年来，随着施用有机肥的减少，N、P、K 大量化学肥料施用的日益增多，土壤的酸化程度和面积将进一步提高，而pH 值偏低的土壤往往导致土壤H+离子饱和引起镁的长期淋失和镁吸收的损伤，除此之外，随着作物复种指数和作物产量的不断提高，植物从土壤中携走的镁数量不断增加，土壤耕层镁的有效性进一步降低，又不能得到有效补充，导致土壤供镁能力日趋不足。植株的镁素亏缺和高温胁迫具有相似的特征，因此有人就高温胁迫和施镁做了一些研究。已有研究表明，植株镁供应不足，老叶的干物重和可溶性碳水化合物将显著增加，而新生叶片的干物重和可溶性碳水化合物显著降低，这与老叶中较高的淀粉积累有关[5]，也表明衰老组织中蔗糖向韧皮部的装载被阻断。前人研究表明H+-ATP酶活性受损伤导致叶片Mg-ATP水平的降低可能是阻碍韧皮部运输光合产物的真实原因，同时新生叶中Mg-ATP减少也可能导致其对碳水化合物的需求降低[6]。由此可见，镁显著地影响着植株体内碳水化合物的运输。氮素是作物三大营养元素之一，氮素的吸收利用直接影响小麦的生长发育，进而影响其产量和品质[7]，土壤中可以被小麦直接吸收利用的无机氮是硝态氮（NO3-）和铵态氮（NH4+），而硝态氮不能在植物体内直接参与代谢作用，它必须经过代谢还原，产生铵态氮再经过同化作用才能被利用。硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）是硝态氮还原和氨同化的关键酶，很多学者就高温胁迫和镁对NR和GS活性的影响进行了研究，但是高温胁迫下镁对小麦氮代谢的关键酶的影响鲜见报道。
高温胁迫下保持较高的的碳氮代谢水平对于提高小麦产量至关重要，因此，为探究高温胁迫下镁对小麦碳氮代谢的影响，本试验选用人工气候室模拟高温胁迫，利用盆栽试验研究小麦花后源库糖氮代谢特性对高温胁迫施镁的响应，旨在探明高温胁迫下镁对小麦籽粒灌浆的影响与碳氮代谢的关系，进而从碳氮代谢角度阐明高温胁迫下镁调控小麦籽粒灌浆的机制。
1 材料与方法
1．1 试验设计
盆栽试验于2015-2016年度在南京农业大学牌楼试验基地人工气候室进行，盆栽土壤类型为黄棕壤，土壤含有机质11.78 g•kg-1、全氮0.87 g•kg-1、速效磷19.25 mg•kg-1、速效钾81.37 mg•kg-1、速效镁116.4 mg•kg-1。盆栽容器采用底部带小孔的聚乙烯塑料桶，高30cm，直径25cm，每盆装过筛风干土7.5 kg。每桶施纯N 1.65 g、P2O5 0.825 g、K2O 0.825g相当于大田每公顷施纯N 300 kg、P2O5 150 kg、K2O 150 kg。基追比为5：3：2，追肥分别于拔节期和孕穗期施用，磷钾肥作基肥一次性施入。供试品种为扬麦16，于2015年11月4日播种，每盆播18粒，在三叶一心时每盆定苗8株。