水稻籽粒垩白的全基因组关联分析 (2)
对于垩白的形成机制，已有不少研究学者进行了相关研究。 Raju[3]对垩白的生理构造过程进行了研究，发现当淀粉体在充实过程中不够充分时，淀粉体会呈现球形而导致排列不紧密，胚乳中会出现间隙，光线照射时会发生光散射，导致籽粒呈现垩白表型。赵式英、范燕萍[4][5]等研究发现水稻籽粒在淀粉体填充之前，背腹部的细胞是不透明的，而当淀粉体充实于这些细胞中之后，他们变成透明。所以，淀粉体的充实情况对垩白形成有重要影响。在水稻开花后10 天，如果养分供应不够充分，胚乳细胞会充实不均匀和排列不整齐从而导致垩白形成。除此之外，很多研究者对“源”“库”“流”进行研究发现，稻米胚乳是由水稻功能叶合成的蔗糖经输导组织输送到籽粒中经过一系列酶反应变成淀粉体充实而形成，其中，功能叶即“源”，输导组织即“流”，籽粒即“库”。所以，功能叶的供应能力大小、输导组织的运输能力强弱和籽粒的容量大小共同制约着籽粒胚乳中有机同化物的积累量。而且，很多研究学者还研究发现水稻籽粒的垩白性状，与籽粒在灌浆期间的灌浆能力和速度密切相关。
也要大量研究者对垩白形成的影响因素进行了研究，发现水稻灌浆结实期间的环境因素对籽粒垩白的形成有很大影响，例如，温度就是一个极为重要的因素，其中高温是众多研究中的重点。有研究认为，如果水稻灌浆期间前20天出现高温，籽粒垩白度会显著增加；如果在此期间出现低温，垩白表型会由于品种的不同而发生不同的影响，其中，低温对粳稻籽粒的垩白性状无影响，而对籼稻有不同程度的影响。除此之外，氮肥、光照强度和时间、光质等环境因素也会对垩白形成有一定的影响。
水稻垩白性状的遗传因素是水稻育种研究者们的研究重点，其遗传机理复杂。研究发现，垩白性状是由多基因控制的数量性状，并且与环境因素互作，因此，常对水稻垩白性状进行QTL分析。目前所定位到的QTLs分布于水稻的全部12条染色体上[6-11]。其中qPGWC-7[12] 和qPGWC-8[10] 已经精细定位到了150 kb 以内，GW2[13]和Chalk5[14]都已被成功克隆。此外，利用水稻突变体结合图位克隆的方法也克隆了一大批影响水稻垩白的基因，如OsPPDKB[15]、SSIIIa[16-17]、GIF1[18-19]、ms-h[20]、fo-2[21]、OsRab5a[22]等。目前，水稻的12条染色体都有定位到与垩白性状相关的QTL位点，控制垩白性状的主效基因主要位于5、6、7和8号染色体上。王情英等[23第5号染色体着丝粒附近检测到两个垩白性状QTL位点，RM7118-RM3683和RM169-RM289，贡献率分别为43.9%和37.0%。刘艳春[24]对F2群体和BC2F2群体进行了QTL分析，在第6号染色体上检测到RM1369-RM510，贡献率为19.12%；在第7号染色体上检测到RM3456-RM3086，贡献率为9.57%；在第11染色体上检测到RM286-RM332，贡献率为8.66%。周立军等[25]利用CCSL和BIL群体为材料，检测到12个QTL，其主要分布于1、3、4、6、10、11染色体上。郭涛[26]利用回交群体对qPGWC8进行精细定位，将定位区间缩小到142 kb。Liu等[27]在5、8、10号染色体上检测到QTL位点，5号染色体上标记为RM289-RM3437，贡献率为9.81%；8号染色体上标记为RM447-RM281，贡献率为20.43%；10号染色体上标记为RM1873-R68923-7，贡献率为-1.56%。晁园等[28]利用重组自交系群体进行QTL分析，检测到10个QTL位点，位于第2、4、6、7四条染色体上，其中，主效基因位于6、7号染色体上。Bian等[29]在1、2、4、9、11 号无条染色体上也检测到控制垩白性状的QTL位点。杨亚春等[30]利用RILs 群体为材料也在1、3、4、6、10、11、12号七条染色体上检测到控制垩白性状的QTL位点。