不同土荆芥种群对锰铅胁迫的耐性生理研究(2)
2.2.8不同土荆芥种群Pb处理下叶、根细胞重金属含量21
3讨论 22
致谢23
参考文献23
不同土荆芥种群对锰、铅胁迫的耐性生理研究
引言 土壤重金属污染大多由人类的活动引起，如处理不完善的尾矿、农业生产活动、交通运输等，长时间放置以及地上水的渗透浸泡，导致其中的重金属逐步向周边的土壤浸润。土壤重金属污染能够导致严重后果，诸如影响土壤微生物构成、危害植物生长繁殖、通过食物链富集等。通常，受到污染的土壤生境面积大、浸润深，而且现有的各种传统物理化学修复方法，均因经济或技术原因难以实施。
锰元素，是一种植物生理活动所必需的元素。其在植物的生长发育中，起着难以替代的作用。锰是文持叶绿体结构的必需元素，因此其参与植物的光合作用；而光合作用是植物赖以生存，非常重要的生理功能之一。同时，锰还是植物体内一种非常重要的氧化还原剂，可参与植物体内诸多氧化还原体系中的相关活动。并且，锰作为一种金属离子，还是许多酶的辅助因子 [1]。然而，当植株中的锰含量超过一定标准时，就会给植物带来严重危害。例如，过量的锰反而会抑制酶的活性，还会抑制光系统的许多重要位点、提高植物的光抑制程度，并且形成严重的氧化胁迫，能够造成脂膜构成的破坏与代谢紊乱，进而干扰其他必需微量元素的吸收等[2, 3]。
铅元素，并不属于植物生长发育所需要的必需元素之一。当铅被吸收扩散进入植物的根、茎、叶之后，就会逐渐积累在植物体内，难以排出，从而影响植物的各种生理活动 [4]。有相关研究报道，植物中，铅的主要影响在下列几个方面表现：植株叶片表面发生黄化、叶片萎缩，植株高度相对不够，较为矮小；以上现象主要是由于铅的胁迫能够导致叶绿素、核酸、酸碱性磷酸的特定比例失调以及相关蛋白质的减少，同时伴有各种蛋白活性的降低，特别是核糖核酸酶等[5]。
尽管锰与铅的重金属毒害作用会使植物的各种生理代谢活动受到损害，从而使得生长与发育受到限制。但是，在高浓度锰或铅污染的土壤中，一部分具有耐性的植物可以生存下来，主要原因是植物在长期适应性进化的过程中，产生了对特定重金属复杂而有效的耐性机制。在野外调查中，我们发现生长在重金属污染区域的植物比非污染区域的植物，在他们的组织中存在着相对而言更多的重金属[6, 7], 故对不同来源的植物进行耐重金属性生理机制研究至关重要[8, 9]。
目前研究发现，植物耐重金属机制往往包括以下几种：区域化重金属分布、螯合、限制重金属的内向吸收和促进重金属的外向排放、抗氧化以及离子交互作用等[10]：区域化重金属分布是将有毒多余的重金属离子转运和贮存在特定的器官和细胞中的特定区域，高效降低重金属在重要代谢区域的浓度以减轻对代谢活性的影响；螯合作用是一种常见的化学作用，过程通常是植物根系分泌一些特殊的化合物，与土壤中的重金属结合活化，形成较为稳定的螯合物，减低土壤中游离重金属离子的浓度；限制重金属的内向吸收和促进重金属的外向排放同样重要，外排作用能够将吸收进入的体内的超量重金属通过种种途径排出体外，最终降低毒害；抗氧化作用利用各类超氧化物、过氧化物歧化酶，谷胱甘肽还原酶等，将高浓度重金属胁迫下产生的大量胞内活性氧自由基等控制在一个较低的浓度水平。
而重金属离子在植物各个组织器官中的累积过程，往往包含以下这几步。首先，重金属离子存在于被污染的土壤中，通过跨膜转运进入植物的根部细胞；其次，植物根系细胞中，液泡里的重金属贮存量通过各种转运作用等逐步降低；之后，重金属离子从植物的木质部的薄壁细胞向木质部的细胞运输，这种运输在重金属胁迫下逐步增强，运输逐步传递，直到运输到达地上部分的枝和叶等部位；最终，植物木质部中的重金属离子通过跨膜作用，运输至叶片，并储存在液泡等部位中。以上所述的耐性机制是植物在长期的重金属胁迫下，为了在污染环境下生长发育繁殖而产生的适应性进化机制[11]。然而，关于不同来源植物，在群体水平上的是否采用以上机制，尚不明了。