灰飞虱线粒体基因组适应性进化(2)
本实验室前期通过13个微卫星分子标记和2个线粒体分子标记对中国22个地理种群的灰飞虱进行了种群遗传结构研究，结果发现我国灰飞虱在核基因上无显著分化，而在线粒体上表现出显著分化。贝叶斯进化树及单倍型网络分支图分析发现灰飞虱存在两种不同线粒体单倍型群（HGI和HGII），且HGI的频率高于HGII，尤其是东北的四个种群，HGI的频率将近100%，具有显著优势，且单倍型多样性极低。相关性分析发现HGI在地理种群中的分布频率与该地区的温度存在显著的负相关性。但两单倍型间在COI和COII基因上没有固定的非同义突变，其地理分布的遗传机制尚不清楚。
2.线粒体简介
线粒体（mitochondrion）是一种普遍存在于真核生物的细胞器，95%细胞活动所需的能量都由线粒体提供，因此它被称为“细胞的动力工厂”。线粒体还参与脂肪酸代谢、细胞钙离子信号、细胞老化、凋亡、细胞转运、温度调节和免疫等重要的生命活动。线粒体有其自身的遗传物质，即线粒体基因组（mitochondrial genome）。Nass于19世纪60年代通过鸡胚胎细胞发现了线粒体存在自己的遗传物质，即线粒体基因组（Mitochondrial Genome, mtDNA）[2]。线粒体基因组大多为环状双链DNA，部分为线状DNA，线粒体基因组在不同种群中大小差异很明显，小的只有6kb左右（疟原虫Plasmodium falciparum），大的可达200kb以上（陆生植物）。目前一种开花植物Arabidopsis thaliana有测得的最大线粒体基因组，为366,924bp[3]。造成不同物种间线粒体基因组大小差异显著的原因主要是非编码区长度差异较大，以及基因长度差异、缺失[4]和一些编码基因的重复[5]。虽然拟南芥线粒体基因的全长是人类的22倍，但是编码蛋白质的基因数量仅仅为人类的2.5倍，因此线粒体基因组大小和蛋白质编码基因数量之间没有一定的相关性[6]。原生动物R. amenicana的蛋白质编码基因高达97个，包含了目前在线粒体中发现的所有蛋白质编码基因[3]。昆虫线粒体基因组大小通常约为15kb，是典型的闭合环状DNA分子链。基因组长度的差异主要是由非编码区大小不同造成的。昆虫线粒体基因组的两条链中，J链包含大部分的链，也称重链或H链；N链含有较少基因的链，也称轻链或L链。通常，昆虫线粒体基因中，23个基因位于H链上，14个基因位于L链上。
13个昆虫线粒体蛋白质编码基因分别为：NADH脱氢酶亚基（ND1, ND2, ND3, ND4, ND4L, ND5, ND6），细胞色素C氧化酶亚基I、II、III(COI, COII, COIII)，细胞色素b脱辅基酶（Cytb），ATP合成酶亚基（ATPase6, ATPase8）。其中，ND1、ND4、ND4L、ND5这4个基因位于N链上，其余9个基因在J链上。
目前学术界的主流认识是线粒体基因组遵循严格的母系遗传，同一群体的同一雌系后代的不同个体之间，线粒体基因组不存在差异[7]。线粒体也会发生父系渗漏(Paternal Leakage)现象，这种现象是由于受精卵识别父系线粒体的机制失效，而使父系线粒体在后代个体中保留下来。父系渗漏可以引起个体的线粒体基因组异质性。
3.线粒体基因组的选择进化
达尔文认为，物种在生存斗争中，具有有利变异的个体，容易在生存斗争中占优势进而生存下去。反之，具有不利变异的个体，则容易在生存斗争中由于无法生存而逐渐消失。也就是说凡是能够生存下来的生物都是适应环境的，而被淘汰的生物都是不能适应环境的，这就是适者生存。达尔文把在生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程叫做自然选择。
适应性是指生物在分支发展过程中,生物体通过改变自身特性及生活的能力以适应特殊的环境。物种的突变选择包括正选择和负选择（即纯净化选择）(purifying selection)，其中正选择(positive selection), 也称达尔文选择, 即当种群内某些基因型个体比另一些基因型个体具有更高的繁殖力及生存能力时，这些有利基因型的个体能够产生更多的后代，从而使有利基因型最终得以在整个群体中扩散和固定[8]。
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