水稻籽粒快速灌浆的资源发掘与特性分析(2)
1.2 库、源与籽粒灌浆关系
将水稻进行疏花、剪叶和增施CO2等处理后，通过研究发现[15]，水稻源和库对其籽粒灌浆确实存在明显影响。按照水稻籽粒灌浆特性，可以分为源限制型、库限制型和源库互作型。Ma[16]认为，源是限制弱势粒灌浆的重要因素。鉴于此，Kato[17]在通过去除水稻中上部的强势花后，发现并不能缩短二次枝梗上的籽粒灌浆时间，最终，其充实度也没有显著提高，由此推断弱势粒不充实的主要原因是其库容小。此外，王志琴和Yang[18]等通过研究发现，弱势粒在灌浆初期籽粒中的蔗糖含量高于强势粒，在减去二分之一的叶片的情况下，仍然较高；此外Yang[19]还发现强势粒的胚乳细胞分裂能力较之弱势粒更为优秀，而淀粉积累与胚乳细胞又呈正相关，库的强弱又与淀粉积累有着密切的关系。由此可见，库容是影响大穗型水稻籽粒灌浆的重要因素。
1.3 同化物代谢相关酶活性
籽粒灌浆过程主要是淀粉的合成与积累过程，水稻胚乳中的淀粉，可将其分为直链淀粉和支链淀粉，两者总共约占整个精米干重的90%，其中支链淀粉占大多数。并且淀粉合成酶、ADPG-焦磷酸酶、淀粉分支酶和淀粉去分支酶主要参与了淀粉的合成[20]。杨建昌等[21]研究水稻6个品种（组合）中酶活性与灌浆充实关系，认为淀粉合酶、ADPG-焦磷酸酶和淀粉分支酶都与最大灌浆速率呈正相关，其中相关系数最大的是淀粉分支酶；唐瑭等[19]通过处理后认为，当处于灌浆早期时，蔗糖合酶在强势粒有着更高的酶活性，并且达到峰值的时间也更早，而酶浓度的升高导致了活性的增加。由此认为，蔗糖合酶等参与了水稻籽粒灌浆结实，并在之中起到主导作用。
1.4 酶活性和同化物转运相关基因
有研究表明有两种转运相关酶对水稻灌浆结实有重大影响，分别为淀粉合成相关酶和蔗糖代谢相关酶。淀粉合酶根据保守区域可划分为5类：GBSSI、SSI、SSII、SSIII、SSIV。除SSI外，其它4类淀粉合酶一共有10种不同的亚型。GBSSI（Granule-bound starch synthaseI）是早期已知的谷物淀粉合成相关基因Waxy所编码的蛋白，它影响直链淀粉链的延伸，但不影响直链淀粉的含量 [25]。Hirose等[26]研究对淀粉合酶各类型基因进行表达分析后发现，OsSSIIa、OsSSIIIa和GBSSII这三个基因在灌浆早期表达，而 OsSSIIc、OsSSIIIb、GBSSI这三个基因在中后期表达，OsSSI、OsSSIIa、OsSSIVa和OsSSIVb这四个基因在整个灌浆期稳定表达，表明这些酶可能会影响水稻籽粒灌浆充实。Shomura等[27]发现，质体α-葡聚糖磷酸化酶基因Pho1的突变会使淀粉结构发生变化，使得其相比于野生型，籽粒灌浆会变得不充实，粒重会减小，而垩白会大幅增加。此外，蔗糖合酶基因和及其转运酶基因这两个基因家族对灌浆充实有非常大的影响，会显著影响籽粒灌浆结实率[28]。目前有七个蔗糖合酶基因是已知的，分别为RSUS1、RSUS2、RSUS3、SUS4、SUS5、SUS6和OsSUS7，这些基因有着组织特异性表达，其中SUS3和SUS4在籽粒中与其他基因相比呈高表达，因此推测可能对灌浆结实过程中同化物分配有关[26]。
1.5 植物激素及其相关基因
植物激素也能影响水稻灌浆充实，调节酶活性或者物质运输是它的主要方式，外界环境胁迫能更为显著的体现出这种影响。有研究认为，脱落酸（ABA）和乙烯（ethylene, ETH）能够抑制发芽和促进籽粒成熟[20]。杨建昌等[21]发现，在水稻灌浆的前期，强势粒中ABA含量要显著高于弱势粒，用14C标记CO2处理发现，ABA含量的峰值与灌浆最大速率和14C往籽粒中转运比率呈极显著正相关。此外，也有研究认为，ABA和乙烯能够调节水稻籽粒灌浆。Takashi[22]通过悬浮培养基培养水稻灌浆期籽粒发现，如果在培养基同加入ABA和蔗糖，就可以影响ADPG-焦磷酸酶的表达量，但在培养基中只加入ABA后不会显著影响ADPG-焦磷酸酶的表达量。唐瑭等[19]和Tang等[23]研究也发现，ABA与蔗糖合酶有一定联系，通过影响蔗糖代谢从而影响水稻籽粒灌浆充实度。另外，吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellins，GAs）和细胞分裂素（Cytokinins，CTK）、多胺（Polyamine）也被报道对水稻灌浆充实有影响[24]。