利用群体感应合作行为菌群模型研究合作种群的进化(2)
（3）微生物在生物膜中，个体之间的基因水平传递频率明显增加，通过这种水平传递，微生物获得新的基因和新的生物学特征，从而为更好地适应环境提供新的策略和方法。
这种群居的生活方式意着微生物个体之间存在着广泛的合作和冲突的行为，对这些行为特征的研究以前都集中在哺乳动物、昆虫等多细胞生物上。随着人们从分子和基因水平上对微生物进一步深入研究，一些社会学的概念包括进化理论开始进入微生物学领域。在这样的研究背景下，有人提出了社会学和微生物学的全新的交叉学科———社会细菌学、社会微生物学，该学科研究对象是微生物的群体行为。
一个微生物种群内部个体间通过细胞通讯实现的合作行为对于种群整体的生存和繁衍具有益处。Lee等[2]在研究E.coli在亚致死浓度的诺氟沙星环境中生长，诱生出的抗药性突变株通过释放过量的吲哚拯救野生菌株，从而使整个种群免受抗生素杀害，体现了令人惊奇的合作关系。
1.2微生物利他行为和欺骗行为
菌群内部个体间的合作关系一方面使实施者和接受者都从合作中收益，另一方面也需要每个个体为这种合作付出代价，至少增加了个体的代谢负荷。这种相互受益的行为是在微生物中是很常见的。而由于个体间生长、发育、代谢和对外部信号反应的不同步，必然存在个体间受益与付出的不对等现象。以细菌的程序性死亡现象为例，在营养限制条件下，细菌种群密度达到一定阈值时某些自杀基因会启动，部分个体会自杀。而这些个体的自杀导致了种群密度降低从而使剩余个体得以幸存。这种残酷的合作关系可以被解释为一种利他行为。即一部分个体的自我牺牲为剩余个体让渡了生存的机会。这种利他行为因何产生？又因何而文持？按照达尔文的自然选择学说，所谓适者生存，每个个体都要尽可能把自己的遗传基因传递给下一代，对于牺牲了的细菌个体来说，为什么要牺牲自己来使群体的其他个体受益呢？这个问题近年来一直是进化生物学和社会生物学领域的热点，引起了人们的极大关注。
与利他行为相对应的是菌群内部合作中，人们发现了欺骗行为的存在。即少数变异菌不再承担相应的义务，却能从其他个体的合作中获益。Khare等人[3]在研究盘基网柄菌的繁殖过程中就发现了这种现象。由于变异菌不再承担合作义务，因此其代谢负荷小于野生菌株，理论上很容易迅速淘汰野生菌群。
因此，根据自然选择学说，合作行为通常是脆弱的，个体利益最大化原则几乎不可避免地要破坏这种合作。然而，漫长的进化历史却选择了群体合作行为，并让它在基因水平上顽强地保存了下来。
1.3细菌的群体感应现象
群体感应（Quorum Sensing，QS）是细胞间通讯的重要方式。它是指单个细胞通过一种自身合成并能被释放到胞外的低分子量的自诱导剂（autoinducer）的富集来感应菌群密度的现象。当自诱导剂的浓度随着细菌密度的增加达到特定阈值时，某些基因像开关一样被打开，启动后续一系列基因的表达[6-8]。
细菌在繁殖过程中向周围环境分泌特定的信号分子，这种信号分子被称为自诱导物。当一个特定的环境中细菌的数量急剧增加时，由细菌所分泌的信号分子的浓度也会相应地升高。信号分子的浓度通常反映了细菌细胞的数量，细菌根据特定的信号分子的浓度可以监测周围环境中自身或其他细菌的数量变化，当信号分子的浓度达到一个阈值时，能启动菌体中相关基因的表达来适应环境的变化。这一感应现象只有在细菌密度达到一定阈值后才会发生，所以也有人将这一现象称为细胞密度依赖的基因表达。这一调控系统被称为群体感应系统。细菌的QS系统调控细菌许多生理功能。
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