1.1 肌醇在植物中的研究与应用
肌醇即环已六醇,属于一种水溶性维生素,是维生素B族中的一种。分子式为C6 H12 O6,分子量为180.16,它共有9个同分异构体,外观为细小晶体或白色结晶粉末[3],无臭,味微甜,耐酸、碱及热,熔点为224 -227 ℃,沸点是319 ℃。肌醇易溶于水,微溶于冰醋酸、酒精和甘油,不溶于氯仿、乙醚和丙酮等有机溶剂。
肌醇广泛存在于自然界的动、植物及微生物体内[4],在天然植物体中,其存在形式为肌醇六磷酸盐,对植物细胞生长及植物体内代谢有着重要作用。肌醇作为植物体生殖体系,花粉细胞壁多糖,种子磷酸盐储存和信号分子等的重要成分或前驱物质,其代谢产物对植物生殖生长有着极为重要作用[5]。吴俐等[6]在基于分析模式植物拟南芥的基因功能研究中,认识到肌醇磷酸作为信号分子可能是通过分子互作影响和调控植物从细胞、组织、器官到个体生长发育以及环境应答的整个过程。高亢等[7]研究发现肌醇磷脂信号系统介导胞外信号的跨膜转导,是调节植物的花粉发育,花粉管生长和花粉受精的基础。刘宝光等[8]在对红皮云杉胚性愈伤组织保持和增殖的研究中表明,适当的提高肌醇的物质量浓度有助于胚性愈伤组织的增殖。郭元飞等[9]研究肌醇在稻苗经受低温胁迫后发挥作用中发现,通过维持较高的过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性,降低过氧化氢和丙二醛含量,可以降低自由基的毒害作用和细胞膜的损伤,从而提高水稻幼苗的抗寒性。
1.2 Ca2+在植物中的研究与应用
钙在植物生长发育过程中具有重要生理作用,不仅是植物维持生命状态必须的营养元素,对植物细胞的极性形成、生长、分裂、分化和凋亡也起着重要作用,它参与有机体的生长、发育、衰老和病理,以及对环境的反应和适应等各种生命过程[10, 11],同时能维持细胞壁的形态,细胞膜及膜结合蛋白的稳定并参与调节和控制所有植物的许多生理生化反应,是植物代谢的重要调节者[12]。当生物体受到环境的刺激,胞外钙库释放Ca2+通过质膜钙离子通道或胞内钙库释放Ca2+通过细胞内膜的钙离子通道进入细胞质,使细胞质内钙离子含量升高,钙离子和胞质中的CaM结合,应力激活相应的靶酶或靶蛋白,引起细胞生理生化反应。在此途径中Ca2+作为第二信使,完成细胞表面的刺激信号传递给细胞内部的过程。文献综述
Ca2+作为植物细胞内信使是以细胞内Ca2+的分布方式及流动途径为基础的。植物细胞内钙离子浓度的变化是承接植物接受环境刺激信号和植物细胞内部基因选择性表达的重要环节。对植物细胞胞内钙离子浓度的变化和钙离子流的研究,分别有利于对信号转导过程中受体的研究和对细胞内基因表达的研究。随着Ca2+作用研究的深入,Ca2+和其他信号分子如NO、H2O2等的交叉作用可以帮助我们解释特异性钙信号的形成机制[13],进而更深入地了解钙信号在植物生长发育和抗病抗逆中的作用。简令成等[11]发现Ca2+作为植物细胞的第二信使对不同抗寒性植物具有不同的作用,冷敏感植物在冷胁迫下引起的Ca2+流入不会发生撤退, 结果使细胞内高浓度的Ca2+导致冷敏感植物的Ca2+毒害。抗寒植物在冷胁迫下引起的细胞内的Ca2+水平的升高是短暂的,Ca2+完成信使作用后便立即撤退。这种短暂性的高浓度Ca2+可能是通过激活有关的蛋白激酶,使其相应的蛋白质磷酸化,从而诱发抗冻基因选择性表达,使植物进行抗寒锻炼。陈华等[14]报道不同钙离子水平的植物叶片的光合速率不同,在一定范围内,适当提高植株的钙水平能够提高叶片的光合作用能力。同时Ca2+处理能有效抑制高温胁迫对叶绿素的破坏、可溶性蛋白含量的下降和膜透性的增加,显著降低高温胁迫诱导O2+形成和脂质过氧化反应,提高和保护POD、SOD等抗氧化酶系活性。