有大量证据证明植物生的内生菌帮助了植物在一些极端环境、营养缺乏的土地上生存下去。研究发现当植物感染特定的内生菌后,它针对某种环境刺激的耐受性将大大加强从而明显提高自身的存活率。例如一种非沿海地生长的植物在感染黄色镰刀菌后,具有了很强的耐盐性,从而可以在沿海地存活;感染炭疽菌属内生真菌的宿主植物则具有了很强的耐热性,可以在干旱地区生长。目前来说科学家们对于内生菌增加宿主耐受性的机制还不是特别清楚,但还是总结出了以下几个可能的方面:a,内生真菌通过增加的生物氧化能力和降低对水的消耗来增强宿主的抗旱能力[13];b,内生菌可通过产生植保素等次生代谢物来提高自己的抵抗力[14];c,通过提高宿主对环境中矿物质、重金属以及有机质的吸收率来提高宿主在极端环境的存活率[15];d,通过产生对昆虫具毒性的次生代谢物来抑制昆虫生长发育甚至促其死亡,进而控制昆虫的蚕食,达到存活的目的。
内生菌促进植物生长的方式主要分为以下几种:a,通过固氮作用来促进宿主的生长;b,通过产生生长素等促植物生长的次生代谢产物来发挥其促生作用;c,通过改变根部周围的环境来缓解植物根部的非生物压力,比如在对从向日葵根部分离出的一株根瘤菌研究时发现,其内生菌可以通过分泌一种多糖来改变土壤结构来增加植物根部对环境的适应性,有利于植物的生存[16]。
研究发现,内生菌不仅会增加宿主原有次生产物生成,而且会产生一些新的次生代谢产物。科学家推测,这种现象主要有两种原因:第一,由于共生期间内生菌与宿主一直存在信息交流或内生菌基因受到宿主影响发生了基因重组使内生菌产生了和宿主相同的基因,从而使内生菌能合成与宿主相类似的次生产物,所以很多抗癌、抑菌作用药物都可以从相应药用植物中分离的内生菌中获得[17]。第二,内生菌通过产生某种蛋白,因具有催化作用进而改变宿主内某一反应的反应方向来促进植物中次生代谢产物的形成[18]。
(2)内生菌与宿主的无病症寄生关系
在一般情况下内生菌对宿主无明显的正向影响,促进发育或者避免虫害,但也不影响宿主的正常生理活动,从而导致宿主出现明显病理症状的情况被称为无病症寄生关系。内生菌的自我调整与宿主对内生菌的抵抗作用是维持这种无病症寄生关系的两大重要因素。
由于内生菌和致病菌在结构上有相似性,所以植物宿主感染后会产生不同程度的抵抗反应[19],而内生菌为了克服这种抵抗反应,会重组自身来适应宿主细胞从而求得共存。
共生过程中内生菌也会产生一些不利于宿主生存的次生代谢产物或者胞外酶,这些产物和胞外酶有利于内生菌生长但是不利于宿主植物的生长,甚至于内生菌会产生有毒物质,但是只有极少数产物会使宿主产生病症,因为宿主内部也有很多保护屏障,所以只要宿主的保护作用和内生菌的毒性作用保持一个动态平衡状态,两者就能和平共存[20]。
(3)共生与寄生关系的相互转变
内生菌和宿主植物的关系并非一成不变,她们有着非常复杂、多样性的共生关系,会随着两者的基因类型和生长环境、内生菌的先天毒性还有宿主的保护反应而进行改变。所以当这些条件随着生长阶段而产生改变时,内生菌和宿主细胞两者之间的关系也会相应改变。
1。3 次生代谢产物
次生代谢产物的概念是相对于初生代谢产物提出的。初生代谢产物是指糖、蛋白质、脂类和核酸等这些对植物有机体生命活动来说是不可缺少的物质。而次生代谢产物有着不同的作用但却并非植物体中生长发育所必需的小分子有机化合物,其产生和分布通常随着植物的种属、器官、组织和生长发育期而改变。