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    玉米(Zea mays L.)是禾本科玉蜀黍属一年生草本植物。我国玉米的栽培历史大约有470多年。现阶段,中国种植玉米面积约为三亿亩,在粮食作物中居第三位,仅次于稻、麦,种植面积位居世界第二。全世界热带和温带地区广泛种植,为一重要谷物[4]。重金属镉由于其易于被植物根系吸收而备受关注。金属离子进入根系细胞发挥其毒性作用,也可以被转运进入植株地上部发挥相同的毒害作用。在农作物可食用部位积累的重金属将通过食物链进入人体,对人体健康造成潜在的威胁[5 ]。因此研究植物对于重金属镉的耐性以及对镉的含量分析可筛选出既可改善土壤环境、修复土壤又具有极高重金属耐性的农作物有着极为重要的意义。

    玉米作为全世界最重要的粮食作物之一,同时也是人类摄取重金属的主要来源。培育重金属低积累玉米品种、调控植株重金属吸收与转运、控制与降低籽粒重金属积累,是实现重金属中轻度污染农田粮食安全生产的有效途径。而筛选低重金属元素积累玉米品种、明确重金属积累与耐性的机理是培育低重金属积累品种的基础。

    植物对镉的富集能力因物种不同而不同,依据植物体内的累积量,可以把把植物划分为高积累型如十字花科)、中等积累型如禾本科、低积累型如豆科种类型[6]。不同蔬菜对重金属系积效应之间存在着较显著的差异[7],食叶类蔬菜相比食瓜类蔬菜,重金属累积量更多[8],此外,十字花科芸苔属植物对其累积能力比较强,而禾谷类、牧草、豆科作物等累积能力相对较弱。

    有关在植物体内的运输,Diatloff等首次发现了一种参与小麦植株中运输Cd2+的低亲和力阳离子转运体,这种转运体也参与酵母(Pichia pastoris)和其他植物中Cd2+的转运[13]。拟南芥细胞质膜上的基因ZntA参与了Cd2+从根部向地上部的运输,转ZntA基因的拟南芥能在Cd2+污染的土壤中生长[9]。Cd2+进入玉米根部共质体不受限制,但运输到地上部则受一些未知因素的调控[10]。

    植物根系细胞质膜上的电化学势梯度是根系吸收Cd2+的动力[11],土壤微环境也影响植物对Cd2+的吸收。植物根细胞的细胞壁通过选择性吸收途径吸附和固定土壤中的Cd2+,大部分Cd2+被截留在根细胞壁中,其他Cd2+则通过协助扩散或主动运输等方式透过细胞膜进入根细胞。Cd2+一部分累积在细胞的液泡中,一部分通过木质部运输到地上部的茎叶中;茎叶中的大部分Cd2+通过络合作用被固定在叶细胞的液泡中,少量被截留在细胞壁和细胞质中;生长后期茎叶中的Cd2+通过韧皮部进入籽粒,而籽粒中的一般不能反向运输到其他部位[12]。

    镉的吸收能够影响植物多方面的正常生长代谢如光合作用、呼吸作用、生长以及营养元素的积累,比如钙、铁、铜、镁和锰[13]。研究表明,植物中大量元素的积累与镉的吸收紧密相关,但是没有同一定论。Chen等[14]研究发现,锰的积累和镉的吸收在不同大麦品种中呈协同作用,锌、铜、铁的积累和镉的吸收呈不显著的正相关关系。Zhang 等[15]研究发现,镉会影响不同的小麦品种植株组织镉铁、锌、铜、钙和镁的积累和转运。Liu 等[16]研究发现,不同品种水稻中铁、锌、铜的积累与镉的吸收呈协同作用。同时锰的积累与镉的吸收的相关性也会随着植物组织的不同而发生改变,而这种显著相关性不存在于镁的积累与镉的吸收。

    重金属元素与必须大量元素和微量元素可能会发生一定的相互作用,因此这会对植物营养元素的吸收产生显著影响[17]。在镉胁迫下,植物对矿质元素的吸收和运输的不利因素有如下几点:l) 镉对矿物质离子的竞争性抑制; 2) 镉会抑制植物的蒸腾作用, 使矿质元素运输速率降低; 3) 镉胁迫会抑制矿质元素运输的相关蛋白及酶的活性; 4) 镉胁迫的毒害效应会抑制光合作用和呼吸作用, 使主动运输所需的能量降低;5) 镉元素会导致膜脂过氧化和蛋白质羰基化, 从而细胞膜透性增加,细胞偏向于不稳定状态[18]。

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