自然环境中两个群体存在四中关系：寄生关系；捕食与被捕食关系；互利关 系；竞争关系。其中以捕食与被捕食关系最为基础和重要。这种关系在几百万年 的进化与适应当中发展中它们既在相互促进，也在相互制约，猎手与猎物之间的 较量从没有停息过。在此期间，被捕食者进化出了多种多样千奇百怪的手段来逃 避天敌的追捕，然而，道高一尺，魔高一丈，捕食者也进化出了相对应的解决方 法来确保自己可以获得足够的食物。被捕食者最普遍使用两种的逃避来自天敌的 捕食方法，一是通过提高逃跑速度或者攀爬的高度以此来甩开捕食者的捕猎，二 是通过躲避，隐藏在某些隐蔽的空间以此来躲避天敌的追捕。因此，在生物进化 的过程中，寻找庇护所作为一种有效的逃生策略而广泛存在，我们称这种寻找庇 护所的现象为避难效应。避难效应对种群密度主要产生两种截然不同的影响：首 先降低了被捕食种群的死亡率。显然，通过寻找庇护所来躲避猎物的追捕可以有 效的提高被捕食者的生存几率；另一方面，因为避难效应的存在，捕食者无法获 得与之前相同数量的食物，降低了该物种的增长率，从而导致捕食者种群密度的 下降。从这方面来看，避难效应对食饵种群起到的是积极作用，对捕食者起到的 是消极作用；然而，由于庇护所内可能存在的生存环境恶劣，缺乏食物，甚至存 在其他天敌等问题，又会导致被捕食者死亡率的增加，以及被捕食者种群密度一 定数量上的减少，对被捕食者种群也起到了消极的作用。由此，在几百万年的的 演化过程中，这两种影响既在相互制约，也在相互促进。捕食关系对维持群落种 群密度的稳定以及两个种群的协同进化有着重要的作用，研究描述该种关系的常 微分方程系统具有很强的实际意义。

1.1 国内外发展现状

我们先简要介绍一下单一种群的种群数量增长模型的发展，以此来引出描述 中间关系的模型。

1798 年，英国大名鼎鼎的人口学家 Malthus[1]根据之前几百年的人口统计数 据，首次给出了第一个种群（只要研究对象为城市人口）增长模型：

dX t 

rX t

dt

式（1.1）中 X t 人口在 t 时刻时的密度， r 为内禀增长率。

（1.1）

该模型为一个简单的指数增长模型，在一定范围内符合当时欧洲一些地区的 人口统计数据。但因为该模型忽略了种群增长的限制因素，其预测结果在与 19 世纪末期很多国家的人口统计数据相比较时出现了相当大的偏差。

基于以上情况，比利时数学家 Verhulst[1]于 1838 年提出了经典的 Logistic 模型：

   

rX  t 1 

（1.2）

dX t

 X  t 

 

dt K

在式（2.1）中， K 为种群的环境容纳量， X t 为人口在 t 时刻时的种群密 度， r 为内禀增长率。

该模型假设种群中没有个体差异，没有迁入迁出活动，环境规模有限且分布

均匀保持不变，环境内资源始终以一稳定常数速率保持供给。在此假设下，随着 种群密度的增大，每个个体所分得的资源必然减少，从而使种群数量的增长率降 低，最后达到一个平衡状态。

之后单种群增长模型又发展出各种各样针对不同物种不同情况的模型，因与 本文无关，在此不一一赘述。