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国内关于叶片衰老脱落的研究进展吴光南、刘宝仁等[1]研究发现水稻叶片在生长发育过程中，抽伸阶段的叶绿素和蛋白质含量增加,抽伸完毕时达到最高值,然后在衰老阶段逐渐下降。此项研究表明了叶片衰老的基本特征之一是蛋白质的合成和降解。叶片衰老的另一大基本特征是光合速率的下降。一方面可能是因为在叶片衰老过程中，植物根系吸水能力减弱，水势下降导致气孔关闭，叶内CO2含量迅速降低从而引起光合能力下降[2]。另一方面可能是由于叶绿素结构的破坏。近年来，随着生物自由基伤害学术的提出，许多研究表明引起植物叶片衰老的重要因素之一是活性氧伤害。活性氧通过破坏DNA结构妨碍蛋白质的合成，从而损害膜系统。罗军武通过研究活性氧与茶树叶片的衰老效应，发现SOD在叶片衰老过程中下降，而脂质过氧化物含量呈上升趋势[3]。
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叶片衰老最终表现为脱落。从解剖学上看，叶片脱落过程中，特定部位产生了“离区”，离区中离层的形成收到各种代谢抑制剂的抑制，离层细胞变得中空与脆弱，从而彼此分离，在机械拉力和风的作用下脱落[4]。自50年代末以来，王爱国[5]就试制了棉花脱叶催熟剂—氯酸镁，至今棉花催熟剂的研究已向多类型、多元化的复合应用方向发展。姜伟丽、马艳等对于不同脱叶催熟剂在棉花上的应用效果研究[6-7]以及田晓莉、韩碧文等从生理生化方面对棉花脱叶与催熟关系[8-9]的研究均表明，生长素、赤霉素、脱落酸、乙烯和茉莉酸及其甲酯等在叶片脱落过程中的作用差异显著，部分甚至截然相反，如有的促进脱落，有的却抑制脱落，其中较为深入地研究了生长素和乙烯的作用效果，总之在调控叶片脱落的过程中激素发挥着重要的作用。此外，一些非激素类的物质，如扩展蛋白、H2O2等也一定程度上参与调控了植物器官的脱落；目前研究最多的β-1，4-葡聚糖酶和多聚半乳糖醛酸酶等细胞壁水解酶也对离区中胶层和疏松初级细胞壁的降解起到一定的催化作用。魏源文等[10]等在研究甘蔗基因差异表达的试验中发现乙烯含量的升高通过诱导相关脱落基因的表达，从而促进与植物器官降解有关酶类的增加，导致细胞壁降解，从而加速器官的脱落。吴有梅等[11]研究发现巨峰葡萄的果粒脱落前，GA含量显著高于ABA含量，而在离层形成时发现GA消失，认为GA与脱落之间存在一定的关系。刘新等[12]发现植物体内的一种内源生长调节物质茉莉酸对于植物的生长发育具有多种调节作用，其中一个重要的作用就是促进植物器官的衰老脱落。25544
国外关于叶片衰老脱落的研究进展
关于植物叶片的衰老，最初主要是通过测定叶片的叶绿素含量、蛋白质含量和光合速率等项目。多项研究表明，蛋白质、叶绿素含量和光合速率与植物叶片衰老存在显著的负相关[13]。随着植物叶片的衰老，细胞组织的蛋白质平衡状态被打破，表现为蛋白质的降解[14]。Giles研究发现小麦叶片衰老时，膜的相对透性增大，叶绿体基粒间连接松弛，在叶肉细胞的排列紊乱[15]。在生产中，植物生长调节剂噻苯隆的落叶功能具有专一性，仅作用于锦葵科的一些种，并且不降解叶绿素，也不改变叶片的水势，对农业生态环境亦无污染，可作为农业生产中绿色无公害农药首选。尽管生产中已广泛使用噻苯隆进行棉花脱叶，但噻苯隆对于脱落的调控途径仍不是十分清楚。因此，需要更深入地研究植物叶片脱落的机理，为农业生产提供坚实的理论基础。论文网
叶片脱落的部位一般由5—50层体积小而排列紧密的细胞构成，这些细胞位于器官或组织脱落的区域及其邻近部位，这些能够感知脱落信号并发生细胞分离的区域称为“离区”[16]。尚未发育成熟的离区细胞通过进一步发育才能具备感知脱落信号的功能[17]，依据离区细胞的不同功能分化为离层和保护层。离层一般由两层以上细胞组成，是植物器官脱落的发生部位。与正常细胞相比，离层细胞细胞膜内陷，存在壁旁体；细胞核变大、变长并且核仁物质状态较正常细胞明显；液泡相对变小；粗面内质网、多聚核糖体、高尔基体和线粒体明显增多[18]。至今，研究发现植物器官脱落主要分为四个阶段：离区形成；离区感受脱落信号并启动脱落进程；器官脱落；离区细胞保护层形成。根据以上各个阶段的划分以及分子生物学技术的发展，棉花叶片脱落的研究方向逐步从生理生化因素的探索向分子水平方向转变。