1 植物有性生殖过程

有性生殖是指由两性细胞结合产生后代的过程，它是生物界中最普遍的生殖方式。植物有性生殖过程主要包括：植物花的诱导，花器官形成，雌雄配子体发生，开花传粉与受精，胚及胚乳的发育与调控。

植物从种子萌发开始进入营养生长，其根尖和茎尖分生组织不断产生新的营养器官，到了一定的时期，茎尖分生组织在发育和环境信号的作用下，由营养分生组织转变为花序分生组织，开始生殖生长，此为开花诱导[7]。

在花序分生组织分化成花序原基后，花序原基上的小花分生组织将产生花器官原基。被子植物一朵典型的花含4轮可以明显区分的器官，以拟南芥为例，从外至内分别是萼片，花瓣，雄蕊和雌蕊（图1）。此外，拟南芥、番茄等双子叶植物花器官发育的深入研究，为花器官发育的ABC模型的建立奠定了基础[8, 9]。该模型认为调控花器官特征的基因可以分为A、B、C三类。A类基因控制萼片和花瓣的发育由，B类基因控制花瓣和雄蕊的发育，C类基因调控雄蕊和雌蕊发育[10]。随后又在矮牵牛中发现调控胚珠发育的D类基因，以及对内部3轮器官发育起作用的E类基因[11-13]。93502

图1：拟南芥（左）和水稻（右）花器官结构模型图

植物形成了花之后，其生活周期的下一步就是形成配子。配子产生于二倍体孢子体组织中，其发育过程由两个连续的步骤组成：孢子发生（sporogenesis）和配子体发生（gametogenesis）。通常，孢子发生是由孢原细胞分化发育成孢子母细胞，经减数分裂产生孢子；而从单倍体孢子进一步发育为成熟花粉和成熟胚囊的这个发育过程，则称为配子体发生[14]。

雌雄配子形成后，植物生活周期进入下一步：开花、传粉、受精。开花时, 植物花药中释放花粉粒。 并通过风力传播、昆虫传播等传播到雌蕊的柱头上。花粉粒在雌蕊柱头上吸水萌发形成花粉管, 花粉管在花柱导管中极性生长直至到达胚囊。进入胚囊的两个助细胞中之一释放精细胞，一个精细胞与胚囊中的卵细胞结合，另一个精细胞与极核结合，完成双受精。

完成双受精后产生合子和初生胚乳细胞。二倍体的合子经过细胞分裂和组织分化后形成成熟的胚，胚即是下一个世代的植物。胚乳的发育于三倍体的初生胚乳细胞，它早于胚的发育。有些植物（如豆科）的胚乳在种子发育成熟时已消亡，成为无胚乳种子；另一些植物（如禾本科），胚乳在发育后期积累大量养料，便成为有胚乳种子。和胚乳、胚的发育同步，胚珠发育成为种子[15]。

以被子植物为例，其有性生殖过程如图2。

图2：被子植物有性生殖过程

1。2。2 花药发育的基本过程

花药是植物雄蕊产生花粉的器官，其结构为四个花粉囊构成，可分为左右两部分，中间以药隔相隔开，花粉囊外有囊壁包围，中间产生许多花粉粒。水稻和拟南芥花药发育都是从雄蕊原基的出现开始到花粉的释放结束，通过细胞学切片可以将花药发育过程都分成14个时期（表1）[16, 17]。

时期 发育过程 花药长度（mm）

1 花分生组织分化成圆形的雄蕊原基，它由L1，L2 和L3 层组成。 0。05-0。1

2 雄蕊分生组织形成花药原基的四个角隅，并且在每个角隅L2 层形成孢原细胞（archesporial cell）。 0。1-0。15

3