拟南芥中,第三组13个成员的多数WRKY基因受到病原菌诱导,其中,拟南芥受病原菌诱导表达的基因NPR1,其启动子区域有能被WRKY转录因子专一识别的3个W-box[20],超表达NPR1基因的植株抗病性明显增强,但若是将W-box中的TTGAC 突变成TTGAA,那么启动子就不能启动下游报告基因表达,若将含突变启动子的NPR1基因转入到npr1-3植株中,突变体的抗病功能和水杨酸(SA)诱导的基因表达特性就得不到补偿[21];也有认为在调控PR基因的表达中起作用的是WRKY转录因子,研究表明,WRKY转录因子中,过表达WRKY70基因能引发组成型PR基因表达,说明此转录因子是PR基因的正调控因子。用TMV侵染抗性强的烟草植株后,能明显诱导出一种含有W-box的DNA序列专一性结合蛋白TDBA12的活性(tobacco sequence-specific DNA binding activity)[22,23]。在粳稻亚种和籼稻亚种中发现两种等位基因OsWRKY45-1和OsWRKY45-2,它们可以编码10个不同的氨基酸,并且它们过量的表达能使水稻抗真菌病原体的能力提高。还发现在抗白叶枯病时,OsWRKY45-1起负调控作用,OsWRKY45-2起正调控作用[24]。
3.2调控生长发育现象
Johnson等在拟南芥突变体中发现能一种编码一种WRKY转录因子的基因,这种基因被Tagl内源性转座子标记的TRANSPARENT TESTA GLABRA2(TTG2),首次揭示了WRKY的表达与植物的形态发育有关,这种WRKY的表达能影响植物毛状体和种皮的发育与建成[25];Lagace等发现马铃薯ScWRKY1在受精后16天左右的鱼雷期胚胎中瞬时高表达,标志着ScWRKY1 转录因子在胚胎形成过程中有重要的调节作用[26] ;据Luo等研究表明:转录因子WRKY10可能参与种子的发育过程,主要是通过与IKU启动子中的W-box结合,来调节IKU基因的表达[27]。
衰老是植物生长发育过程中的自然现象,外部可见特征主要表现在叶片变黄,但这之前,植物内部已开始发生有机物的降解、无机离子的流失等与衰老有关的基因表达和生理生化的变化。Robatzek等研究发现在拟南芥衰老的叶片中AtWRKY6转录因子具有很高的表达水平,且能调节SAG12和SAG13等衰老相关基因的表达,表明AtWRKY6转录因子参与植物衰老的生理活动[28]。
3.3抗损伤功能
很多植物的基因表达对于损伤具有十分敏感的反应。例如,烟草叶片在损伤处理3分钟后WIPK明显增加,5分钟后其含量达到最大值,30分钟后含量又降落到起始值[29]。Hara等(2000)发现了一个推断氨基酸序列中含有WRKY保守区域和亮氨酸拉链及锌指结构的基因,定名为WIZZ (wound induced leucine-zipper and zinc-finger protein),其定位于细胞核内,有损伤诱导,但无激活能力。据Northern 研究,损伤能诱导WIZZ的表达,并且表达时间很短,表达仅在30分钟后就明显降低,且,WIZZ 在损伤部位和非损伤部位的表达方式相同,表明在烟草叶片中诱导损伤的信号能迅速传递[30]。拟南芥在损伤1小时后AtWRKY6的表达被诱导,随时间延长,表达水平不断升高,在6小时内均能保持较高的表达水平[31]。转录因子WRKY23对于植物被动物咬食损伤点的重建过程也起着重要作用。线虫感染拟南芥后,AtWRKY23的表达量会立即增加。
3.4抗非生物学逆境功能
非生物逆境胁迫因子如高温、低温、干旱、盐碱、缺素等作用于植物时,会在一定的程度上产生活性氧(reactive oxygen species,ROS)。活性氧能对植物体的蛋白质、质膜及其它细胞结构产生氧化损伤,另外,一些活性氧能够充当信号分子,在受到非生物逆境胁迫时,能传递相关信号,以激发相关防御基因的高效表达,从而迅速启动一系列的防御机制。近几年研究表明:WRKY基因家族中的部分成员的WRKY基因受到了活性氧的诱导表达,可能参与了活性氧的清除过程。Gadjev等(2006)研究发现,在氧化胁迫的过程中,AtWRKY6和AtWRKY75均不同程度的受活性氧诱导表达,通过臭氧处理抑制AtMPK6转基因植株的遗传学研究表明AtMPK6和AtMPK3都参与了ROS诱导的信号转导途径[32]。 植物转录因子WRKY家族文献综述和参考文献(2):http://www.youerw.com/wenxian/lunwen_45735.html