作为重要的植物生长调节剂,GA的作用机理在拟南芥、水稻等模式植物中已经研究的比较清楚,目前许多GA 合成与信号传导通路中的关键因子均已被分离鉴定。其中包括GA 合成途径的关键酶GA13oxidase ,GA20 oxidase ,GA3 oxidase 和GA2 oxidase ,GA 受体GID1(GIBBERELLIN-INSENSITIVEDWARF1),DELLA 蛋白以及F-box 蛋白SLY1/GID2 等。
作为GA信号传导途径中的重要调控因子,DELLA蛋白在GA信号通路中起到承上启下的关键作用。是GA信号传导过程中的关键负调控因子,在GA信号传导过程中发挥阻遏作用,几乎抑制所有依赖GA的植物生长过程。它的积累会阻遏植物生长,其突变体的典型特征为植株矮化、迟花以及叶片深绿色[2]。
目前,已经在多种植物中鉴定并克隆到了DELLA 蛋白,拟南芥基因组有5个编码 DELLA 蛋白的基因,它们分别是:RGA(REPRESSOR of GA1-3)、GAI ( GIBBERELLIN IN-SENSITIVE ) 、RGL1 ( RGA Like1 ) 、RGL2 和 RGL3 [3]。它们均定位在细胞核,功能上冗余,但仍存在部分差异,RGA 与GAI 抑制植物的营养生长和诱导成花,RGL2 抑制种子萌发,RGA、RGL1、RGL2 三者共同调控花序发育而RGL3 则与植物对环境胁迫的适应有关[4]。研究还发现DELLA蛋白除了调控植物株型外还能够调控花青苷的合成,拟南芥中DELLA蛋白能够促进花青苷的合成。
DELLA蛋白属于植物特异的GRAS家族成员,不同植物中发现的DELLA蛋白在结构上均高度保守,在其蛋白序列的N端具有保守的DELLA结构域(包括DELLA 和VHYNP 两个酸性基序),其C端则为具有转录调节功能的GRAS结构域,在这一结构域中同样含有一些保守的基序,如LHRI,LHRII,VHIID, PFYRE 和SAW [5]。当GA受体GID1与有生物活性的GA结合后导致GID1改变构象,通过N端与DELLA蛋白的DELLA结构域结合,形成GA-GID1-DELLA复合体,DELLA结构域对复合体的形成是必需的,缺失掉结构域的DELLA蛋白不能与GID1相互作用,即使存在有活性的GA也不能形成复合体[6,7]。随后,GA-GID1复合体促进DELLA蛋白同SCFGID2/SLY1E3连接酶蛋白复合体特异地发生亲和反应,并最终通过26S蛋白酶体降解DELLA蛋白,从而解除DELLA蛋白的阻遏作用,完成赤霉素信号反应[8]。
作为GA信号传导途径中的关键负调控因子,一直以来,DELLA蛋白都是植物激素信号通路的研究热点之一。由于定位于细胞核而且能够调控其它基因的表达,以前一直认为DELLA蛋白是一类转录因子,但在DELLA蛋白的序列中并不含有DNA结合域,染色质免疫共沉淀(ChIP)实验也表明DELLA富集DNA的能力并不强。因此,人们推测DELLA可能与其它转录因子结合而调控下游基因的表达,2008年Feng和Lucas等人发现,DELLA蛋白RGA通过与光敏色素作用因子(phytochrome-interactingfactors,PIFs)PIF3/PIF4的互作调控拟南芥下胚轴的生长[9,10]。2013年Bai等人进一步研究发现,在调控拟南芥下胚轴伸长反应中还需要油菜素内酯(Brassinolide,BR)信号通路中的关键基因BZR1的参与,表明植物能够将BR,光信号与GA信号通路整合在一起调控植物的生长[11]。同样的调控方式还在GA调控茉莉酸(jasmonic acid,JA)信号反应和促进植物开花过程中被发现;拟南芥DELLA 蛋白结合JA信号途径中的转录抑制因子JAZ1从而释放MYC2,激活依赖于MYC2的下游JA响应基因的表达,而当GA存在时,DELLAs 被降解,JAZs 与MYC2 结合,抑制MYC2 下游JA 响应基因的表达[12]。
2012年Yu 等人发现,拟南芥DELLA 蛋白RGA 能够与SBP 家族的转录因子SPL9互作,形成异源二聚体阻止SPL9 与DNA 结合,从而抑制了下游开花相关基因的表达[13]。之前也有研究报道,植物体内DELLA 蛋白还受生长素,乙烯,细胞分裂素,脱落酸等信号途径中的相关蛋白调控[14]。以上研究表明各种激素对生长发育的调控并不是孤立的,不同激素之间存在着crosstalk,而DELLA 蛋白就是连接各种信号途径之间的节点之一,植物可以通过DELLA 蛋白整合外界环境刺激和内部激素信号,从而弹性调控植物在不同环境情况下的生长发育。 草莓DELLA蛋白的分析与克隆鉴定(2):http://www.youerw.com/shengwu/lunwen_21929.html