在自然界,对于生活在温暖开阔地带的陆生爬行动物而言,由于环境中的热资源可利用性较高,如太阳辐射、周围环境热辐射等,常可通过行为调温方式来调节维持高而稳定的活动体温。常见的行为调温方式有:一、晒背,晒背行为能够使得外温动物在清晨迅速提高体温,有利于个体进行觅食或躲避捕食者;二、阴阳穿梭,在正午的时候通过不断在太阳和阴蔽处移动的行为能够保证体温处于一定的范围内,促进新陈代谢及生长发育(Johnston and Bennett ,2008;Patiño et al,2000);三、冬眠,冬眠是个体面对环境温度过低的时候所采取的一种有效策略,通过钻进地下或洞穴中进行冬眠不仅可以维持一定的温度还能降低新陈代谢率,从而度过严酷的寒冬(Jenssen et al,1996);当然,还有选择栖息地等。对于水生和半水生的龟鳖类动物来说,选择适宜的环境温度对其生存、生长繁殖和生理表达至关重要,维持一个适当的温度范围的体温对于提高代谢功能、食物的消化吸收能力和免疫功能都十分有利。许多淡水龟鳖类都通过在陆地上或者水中晒背的方式来控制体温,选择一个适宜的热资源充足的生境从而能够有效的捕食、社会交往及逃避敌害,这是影响适合度的一个十分有效的行为。生活在开阔地带的龟鳖类常通过在陆地上和水面的晒背行为进行体温调节。然而,对于生活在相对阴凉闭塞的生境中以及水域中的爬行动物的体温及其调节模式,现在人们知之甚少。南美热带雨林中的蛇颈龟(Hydromedusa maximiliani)(Franco et al,2006)生活在植被茂密的森林溪流中,日晒的机会并不多,寻找一个适宜的晒背场所付出的代价比较大,甚至可能超过晒背所获得的收益,因此基本无陆地晒背行为,而采取热顺应的策略。开展龟类体温调节研究,可增进对爬行动物热生物学的全面认识,具有重要的科学意义。
行为热调节广泛存在于外温脊椎动物的胚后阶段,爬行动物的胚后阶段包括幼体和成体,二者都具备完善的运动结构,行为热调节行为的利益和代价在数十年间都是众所周知的(Warner and Shine,2008)。然而,在卵生爬行动物胚胎中的行为热调节通常被假定是不存在的,因为卵生爬行动物胚胎通常被困在不能移动的卵内,大部分的观点认为胚胎因发育空间以及结构的限制很少有机会能够调节它们的体温(Nechaeva,2011)。但是,近期的研究表明龟类胚胎在卵内能够运动并能移动到更为温暖的区域,并能远离危险的高温环境,这表明行为热调节不仅仅只存在于胚后阶段,更可能是生活史中胚胎阶段的一个重要的策略(Le Moine C,2011;Delmas V et al,2007)。由于胚胎被限制在卵内,因此胚胎的行为热调节也被限制在卵内的热环境中,而且这种行为通常和卵的大小相关(卵越大的话热差异也越显著)。因为较小的卵没有足够让胚胎进行行为热调节的空间,胚胎可能只有在较大的卵中才能显示追踪热源的行为。在经历了不同程度的行为热调节后,我们先假设胚胎行为热调节产生的能量代价使孵化的幼体变小。既然会导致幼体变小,那么我们再假设胚胎行为热调节产生的能量代价使胚胎孵化成功率降低且影响幼体的运动能力。然而,这种有趣的胚胎行为热调节的代价仍是未知的。
在理想状态下,评判行为调节代价最完美的方式就是将存在行为热调节的胚胎和不存在行为热调节的胚胎进行比较。然而、比较胚胎行为热调节的实验在操作上极具挑战性。只要胚胎在卵内能够追踪热源,就能够通过改变热源的位置来操纵行为热调节的强度,从而提供一个衡量行为热调节代价的方法(Le,2011)。在本研究中,我们选择中华鳖(P. sinensis)作为实验对象。中华鳖(P. sinensis)广泛分布于我国的华中、华南地区及东南亚各国, 具有显著的经济价值。鳖属极端卵生者,卵产出时胚胎分化程度很低, 其生长几乎在孵化过程中完成, 是研究爬行动物胚胎物质和能量利用动态的极佳模式动物。我们控制中华鳖胚胎行为热调节的强度,并测定了孵化成功率、幼体大小和翻正反应(龟鳖类适合度的一个重要指标)来评价和这个行为相关的能量代价。 小型刚性卵胚胎发育行为热调节的能量代价(2):http://www.youerw.com/shengwu/lunwen_49789.html