1 引言

1.1 GRAS基因家族的概念

GRAS基因家族是众多转录因子家族中的一员，人们已经在植物、动物和微生物上分离鉴定除了不同的转录因子，而它们DNA结合域的差异就是将这些转录因子划分为不同家族的依据。已经发现的转录因子家族有GRAS、WRKY、AP2/EREBP、NHR、MYB、HB等家族，其中GRAS家族为植物中所特有的基因家族。迄今为止人们已经在拟南芥、西红柿[1]、水稻、玉米[2]、烟草、矮牵牛[3]等植物中均发现有该基因家族。 

1.2 转录因子的概念

转录因子是一种被称为反式作用因子的DNA结合蛋白。从蛋白结构上看，转录因子大多数是由DNA结合域、转录调控域（包括激活区或抑制区）、寡聚化位点和核定位信号这四个功能区域构成的[4]。这些区域既能与真核基因启动子区域的顺式作用元件相互作用，也可以与其他转录因子的功能区域相互作用，转录因子激活或抑制基因的表达就是通过这些相互作用来实现的[5]。

1.3 GRAS基因家族的结构特征

GRAS基因家族的名称是由首批发现的GAI[6]、RGA[7]和SCR[8]3个成员的特征字母组成的，通常包含400~770个氨基酸。由于核苷酸的排列顺序和长度的不同使得GRAS基因家族各成员之间存在很大差异。在GRAS家族蛋白结构中，N末端结构区域是主要变异的集中区域，而C末端结构区域则具有很高的同源性。其中两个由100个氨基酸残基组成的亮氨酸集中的区域是GRAS基因家族的标志性结构域，它们分别位于一个被称为VHIID基序的两侧。VHIID基序的名称是由几个氨基酸的单字母符号组成的，其中V为缬氨酸（Val），H为组氨酸（His），I为异亮氨酸（Ile），D为天冬氨酸（Asp）。VHIID基序存在于每一个GRAS基因家族的成员中，它们在自然界中是完全保守的，虽然已有证据表明其中的组氨酸和天冬氨酸可以被缬氨酸和异亮氨酸所替代[9]。在大多数情况下，这两个亮氨酸集中的区域高度保守，这表明该基序在蛋白质之间的相互作用中起着重要的作用[10]。在GARS家族蛋白结构中，位于第一个亮氨酸集中区域的前端是LXXLL序列，有研究表明LXXLL序列在类固醇受体共活化复合体与核受体的结合中起到介导作用[11]。位于第二个亮氨酸集中区域的有PFYRE和RVER基序，其中PFYRE基序与磷酸化有关。SAW基序则是位于C末端结构区域。GRAS基因家族的结构图解如下图所示：

图1：GRAS基因家族的结构图解[10]

1.4 GRAS基因家族的研究进展

1.5 研究的目的和意义

水稻作为世界三大农作物之一，与玉米、小麦一样都对人类有着重大影响，世界上有三分之一的人口都以水稻为主食。水稻的基因组相对于其他作物比较小，有完善的遗传体系，与玉米、小麦等禾本科粮食作物存在普遍的共线性，是作物基因组研究的模式植物[21]。

转录因子在生物基因的表达调控过程中占有重要地位，所以已经成为了人们的研究重点。而GRAS基因家族作为一类转录因子家族，人们已经在水稻中发现了近60个GRAS基因家族成员，但目前被研究的却只有少数几个，其中已有研究表明，它在植物生长和发育过程中有着关键作用，但大部分该基因家族成员的功能仍是未知的。本文旨在对GRAS基因家族进行筛选和归类，同时利用系统发生学进行分析和比较，全面了解GRAS基因家族的信息和特征，对植物GRAS基因家族的遗传转化、功能分析和基因复制具有重要意义，以期待挖掘出可以改良水稻性状和产量的新基因。