玉米基因组花药特异表达基因的鉴定及功能分类(2)
图 5 花药特异表达基因的KEGG pathways分类6
表1玉米花药特异表达基因数量及分布4
表2玉米花药特异表达的雄不育基因（候选基因）7
玉米基因组花药特异表达基因的鉴定及功能分类
玉米(Zea mays L.)是世界第三大粮食作物。由于其品种类型多样化，而且又属于具有高光合效率的C4植物，故玉米是目前世界上种植范围最大、总产量和平均单产最高的粮食作物。玉米不仅大规模地用于饲养牲畜或饲料加工，而且是大宗的食用粮和工业加工用粮[1]。从2012年起我国玉米总面积和总产量已经超过水稻成为中国第一大作物[2]。保持玉米稳产、高产对于中国国民经济和粮食安全具有战略性意义。四百年来，通过自然选择、人工杂交及遗传基因的改良，人们已经获得了许多优良的高产、抗逆玉米品种。然而，随着全球人口的迅速增加，全球对粮食的需求越来越大。进一步提高玉米的产量和品质对于应对全球的粮食危机具有重要意义。玉米杂交种的推广应用已有上百年历史[3]，然而目前生产上大面积应用的杂交种的制种成本很高，其主要原因是杂交种的制种靠人工或机械去雄来实现。利用玉米雄性不育系配制玉米杂交种种子可极显著地降低玉米制种成本、提高种子质量[4]，对于玉米种业的发展具有极其重要的意义。目前已多方面研究和使用过的玉米雄不育系可分为：胞质雄性不育和细胞核雄性不育。胞质型雄性不育有T、S、C型不育系，但60多年的研究表明这些不育系都有各自的技术问题，难以在制种的生产实践上大面积应用。细胞核雄性不育已报道的有ms1 (male sterile1) –ms45，然而核不育由于没有保存系不能大规模制种。近20多年来植物基因工程大量兴起，出现了大量关于人工创造雄性不育系、恢复系，人工创造核不育系的保持系的研究[5]，为玉米杂种优势利用开辟了新的途径。寻找玉米雄花序育性相关基因是通过基因工程手段人工创造雄性不育系、恢复系和保持系前提，是玉米杂优利用的基础工作。
花药/花粉发育过程极其复杂，包括小孢子母细胞形成、小孢子母细胞减数分裂、花粉囊发育、绒毡层发育、花粉壁的形成、花粉的成熟过程及花药开裂等，涉及到许多控制花器官发育的基因，这些基因根据其在花粉组织中表达时期的不同，可以被分为以下两种类型：（1）花粉母细胞减数分裂时期花药特异性表达的基因；（2）花粉粒发育过程中花药特异性表达的基因[6]。2000年为止，减数分裂和配子体形成过程中特异表达的基因有超过1500个已被报道。其中，约300个在减数分裂过程中特异性表达，约600个特异性参与配子的形成[7-9]。这些基因的表达异常或遗传变异皆可能会引起花药/花粉发育的异常，导致雄性不育[10]。Scott, R.J.等[11]综述在花药发育早期的细胞分裂及分化形成了4层孢子体细胞，参与细胞命运决定的早期基因的突变会造成严重的不育表型。Goldberg 等(1993)[6]利用细胞霉素基因在绒毡层中特异表达使绒毡层消亡，导致了小孢子的过早调亡。随着生物化学以及分子生物学技术的发展，对于植物花药/花粉发育的分子生物学研究日益成为热点，并逐渐形成了一门专门的学科—花药/花粉生物学[12]。分离植物花药表达基因及其启动子，是植物雄性不育基因工程研究的基础。1990年，Mariani 等[13]首次将TA29 与Barnase基因相连，构建了嵌合基因TA29-Barnase ，以农杆菌转化法侵染烟草和油菜，得到了转基因植株；李胜国等[14]通过融合了TA29和Barnase以及TA29和Barstar构建了人工雄性不育基因和恢复基因，转化烟草，获得了雄性不育植株；刘大文等[15]利用玉米花粉启动子Zm13和Barnase基因构建了雄性不育基因，并用基因枪法转化玉米，获得了结实的转基因植株。Wu等利用MS45的启动子和基因序列及DsRED2基因等创造了玉米核不育ms45的保持系（ms45 maintainer）[16], 是植物基因工程的重大发展，为玉米雄性不育利用开辟了一条新路。
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