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1。植物响应干旱胁迫的生理机制
水分亏损对植物造成的损伤会引发植物做出的一系列的“防卫反应”，往往涉及很多方面的调节，各防御机制之间关系错综复杂，并协同作用，共同抵御外界不良环境。首先是植物生理形态方面的特征或变化：以生长于长期干旱少雨环境下的禾本科植物为例，它们通常表现为叶片小且窄而长、叶色淡绿、干旱时卷叶，叶片细胞大而表面积小等，通过这些特征来减少水分的散失维持生命活动，从而适应干旱的环境[8]。当处于正常气候下的植物遭遇干旱胁迫时，也可以通过调节气孔开度减少水分散失，维持植物体内相对含水量。此外植物的抗旱性也与植物叶片的外表层蜡质厚度、组织细胞排列等有关。例如，根据张海禄等[9]人的研究结果，说明了大麦叶片表皮的蜡质含量越高，其水分的利用效率也越高，以此推测植物表皮蜡质可以提高抗旱能力，增强植物耐旱性。当植物遭遇干旱胁迫时，植物体内还会发生一系列的生理代谢反应来应对水分亏损：水分亏损时，植物细胞通过缩小细胞体积、降低细胞含水量及增减溶质含量这三条途径来实现渗透调节，积累大量的渗透调节物质，以提高细胞保水力，增强对逆境的适应能力。其中渗透调节物质包括了脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、海藻糖等，它们在维持细胞膨压、提高抗氧化酶活性、降低丙二醛含量等方面具有积极的作用，其含量是重要的抗旱性指标。此外，植物对干旱逆境的“防卫反应”还包括激素调节；抗氧化物系统调节防御活性氧及自由基氧化伤害。88957
2。植物抗旱的分子生物学研究
在水分胁迫下，作物在形态、生长发育及生理生化等水平上的抗旱性表现，归根到底是植株体内与抗旱性相关基因表达调控的结果。因此，对作物与抗旱有关基因的表达调控机理的研究才是根本。
干旱胁迫会诱导植株体内某些抗旱基因的差异性表达。研究表明， LEA 蛋白即高等植物胚胎发育晚期丰富蛋白(Late embryo。 genesis abundant proteins，LEA proteins)在植物耐寒、耐盐碱、耐干旱性方面起重要作用，它发挥作用响应干旱胁迫的主要方式有三种：1）作为一种脱水素参与保护；2）参与植物的渗透调节，保护胚乳和生长组织的渗透胁迫；3）与核酸结合调节其他基因的表达[10-11]。根据氨基酸序列中普遍存在的元件为基础，LEA 蛋白可以分成6组，其中大麦的HVA1基因编码的蛋白就是第三组 LEA 蛋白[12-13]。该蛋白的分子结构中含有一保守的重复了13次的氨基酸基元序列，即T-A-Q-A-A-K-E-K-A-G-E。这个氨基酸序列在蛋白结构中形成一个两性的α-螺旋，疏水的部分形成同型二聚体，方向由亲水部分结合的外部离子浓度所决定，亲水的外层带电荷部分中和细胞脱水过程中浓缩的离子，如Na +[14-15]。此外，组成该蛋白的高电荷氨基酸残基，如半胱氨酸和色氨酸等，可以重新分配排布细胞内的游离水分子，结合过量的盐离子，避免组织细胞因过度脱水导致死亡，同时减少细胞内盐离子的过度累积引起的不可逆损伤[16]。 论文网
根据国内外的研究表明，推测与大麦的渗透胁迫抗性相关的HVA1基因[17]，位于大麦的第5条染色体上，全长1。1kbp，开放阅读框为642bp，可以编码含213个氨基酸残基的多肽链，其中这条多肽链富含丙氨酸(22。1%)、苏氨酸(16。4%)、赖氨酸(13。6%)。该多肽链包含9个重复的不完整的由11个氨基酸组成的序列：苏（Thr）－谷（Glu）－丙（Ala）－赖（Lys）－谷氨酰胺（Gln）－赖（Lys）－丙（Ala）－丙（Ala）－谷（Glu）－苏（Thr）。大麦的HVA1基因的诱导与表达由上游启动子区域中的序列元件pABRE2和pABRE3组成的复合体控制，它们两者协同或二者择一调节HVA1基因的表达水平[18]。此外，大麦的HVA1基因表达既与发育水平的调节相关，又可以被水分胁迫、盐胁迫、寒冷或热处理等诱导表达[19]。