基于源库关系分析颖壳在水稻籽粒中灌浆的作用
时间:2018-11-20 20:42 来源:毕业论文 作者:毕业论文 点击:次
| 摘要：灌浆结实期是水稻生长发育的一个重要阶段，颖壳作为一个重要源器官对籽粒干物质的积累起重要作用。本试验以宁粳 5 号、武育粳 3 号及 21份武育粳 3 号突变体株系为材料进行盆栽试验，通过与叶片的比较分析，研究颖壳在籽粒灌浆过程中的作用及其对籽粒干物质积累的贡献。结果表明，所选 22 份水稻品系的颖壳面积均比剑叶面积大，达上三叶总面积的 40%-86%；颖壳叶绿素含量约为剑叶的 15%，相较于剑叶在花后的显著下降，颖壳叶绿素含量在灌浆前中期变化则不显著；水稻外颖的内表面有气孔存在，并且内外颖钩合部分有间隙；灌浆前期颖壳蔗糖含量显著高于剑叶，而后期则比剑叶低，颖壳中蔗糖的再转运率显著高于剑叶；颖壳中蛋白质的再分配率与剑叶相当，强、弱势粒颖壳对于籽粒中氮也有相当高的贡献率，分别达到 10.19%和 9.77%。由此可见，颖壳由于含有叶绿素且具备气体交换条件，能进行光合作用，从而积累光合同化产物（蔗糖）和氮同化产物（蛋白质） ，并为籽粒的灌浆提供蔗糖和氮素。30395 毕业论文关键词：水稻；颖壳；灌浆贡献；籽粒 The effects of glumes on rice grain filling with basic theory ofsource-sink regulation Abstract：Rice grain filling is a key period during the growth and development of rice. As acrucial source organ, rice glumes play a key role in the grain dry matter accumulation. Abunch of Wuyunjing3 rice mutants and Ninggen5 rice were employed as material to analyzethe contribution of rice glumes to grain filling when compared to rice leaves. It was indicatedthat: glume size was larger than that of flag leaves, and the ratio of rice glume size to total leafsize is relatively high( 40%-86%); maximum chlorophyII content of rice glumes accountedfor 15% of rice flag leaves during grain filling, but it decreased less significantly than flagleaves in the late stage; the anatomy of rice glumes showed that stoma was in existence, andgaps were found between inner and outer glumes; the sucrose content of glumes wassignificantly higher in the early filling stage and much lower in the late stage than that of flagleaves, besides glumes could effectively synthesize and translocate sucrose during the ricefilling stage; glumes had both high redistribution rate and contribution rate of nitrogen to ricegrain during the stage. Above results and predictions suggested that glumes have chlorophyIIand the ability of gas exchange, so the glumes are photosynthetically active to accumulatephotosynthetic products (sucrose) and nitrogen assimilation products (proteins), and transportsucrose and nitrogen to grain during the filling stage. Key words: rice; glume; grain-filling contribution; grain 目录 摘要.1 关键词.1 Abstract.1 Key words.1 引言.1 1 材料与方法.2 1.1 供试材料.2 1.2 试验设计.2 1.3 取样调查方法.3 1.4 测定指标与方法.3 1.5 数据的处理与统计分析.3 2 结果与分析.3 2.1 水稻颖壳面积与总叶面积的比值.3 2.2 灌浆期剑叶和颖壳叶绿素含量的变化.4 2.3 水稻颖壳扫描电镜观察.5 2.4 灌浆期叶片和颖壳蔗糖含量的变化.5 2.5 灌浆期叶片和颖壳蛋白质含量的变化.5 2.6 水稻叶片和颖壳氮的再分配率和贡献率.6 3 讨论.6 3.1 颖壳作为碳源器官对籽粒灌浆的影响.6 3.1.1 颖壳面积对籽粒干物质积累的影响.6 3.1.2 颖壳的解剖结构和叶绿素含量对光合作用以及籽粒灌浆的影响.7 3.1.3 叶片和颖壳中蔗糖含量对籽粒灌浆的影响机制.7 3.2 颖壳在灌浆期间对水稻籽粒氮素的影响.7 致谢.8 参考文献.8 引言：水稻是世界三大主要粮食作物之一，是全球约半数人口的主食。在我国，有65%以上的人口将稻米作为主食。水稻播种面积占粮食作物播种面积的 35%左右，稻谷产量占我国粮食总产的 40%以上，其产量直接影响到我国粮食安全和社会稳定[1]。水稻高产一直是一个研究热点，水稻产量的提高实质就是新的源库关系的不断建立的过程。作物最终的产量及品质构成受源器官、库容大小以及籽粒灌浆程度等的影响，是源库互作的结果。自 Mason 和 Maskell 于 1928 年经过对棉株体内碳水化合物的调配研究初次提出源库的概念，源库理论（Source-sink theory）在小麦和水稻等作物产量生理研究中的运用越来越热， 源库关系对作物的成长发育及产量形成有非常重要的意义[2]。水稻的源通常指那些生产光合产物的器官或部位，如叶片、茎和鞘等，这些器官可以进行光合作用来为籽粒提供灌浆的物质，有同化物输出的特点；而水稻的库是指能够吸收利用以及贮藏同化产物的器官和部位，穗部籽粒是水稻主要的库器官，具有同化物输入的特点。光合同化产物从源器官经过韧皮部运向库器官，韧皮部中物质运输是单向的，即从“源”流向“库”。前人进行了大量研讨[3]，发现源库关系的改变必然会影响到水稻的籽粒灌浆。水稻籽粒的灌浆是一个复杂的生理过程，籽粒灌浆物质的来源和最终转运与分配有十分重要的研究意义。目前被普遍认为的水稻籽粒灌浆的同化产物来源有花前贮藏器官积累的同化产物再转运以及花后光合器官同化输出。花前贮藏器官主要包括茎和根系，茎秆中所积累的碳水化合物通过再分配转运至灌浆中的籽粒，而根系为籽粒灌浆提供矿质元素等。水稻抽穗开花后，叶片的光合作用是籽粒同化产物的主要来源，占籽粒干物质的 66.7%以上。王新鼎等[4]认为，一些禾谷类作物的颖壳等贮藏器官中同样含有叶绿素，能在灌浆期间接受光照而进行光合作用。近年来，禾谷类作物中已有一些针对颖壳光合作物的研究报导，但这些研究主要针对麦类作物，对于水稻颖壳的光合作用还有待深入研究。水稻颖壳是能够进行光合作用的源器官。虽然颖壳和果皮都是绿色，但颖壳是闭合的，处于颖壳包裹的果皮无法获得光能，因此水稻穗部光合作用主要是依靠绿色的颖壳来完成。水稻颖壳上有气体交换的气孔，但不如叶片上的气孔分布均匀[5]。水稻颖壳还具有叶绿体和叶绿素，其反应中心 PSⅡ在灌浆前期结构完整[6]。顾蕴洁[7]等研究发现，水稻颖壳的叶绿素含量和光合作用强度的变化趋势与籽粒灌浆进程相同步，有利于籽粒的灌浆。此外，颖壳除了对籽粒灌浆过程的光合产物的形成起作用外，有研究发现颖壳还能为籽粒灌浆提供合成蛋白质所需氮[8]。近年来的育种和栽培研究都着重于提高叶片光合，而忽略了颖壳光合作用对产量和品质的贡献。前人在麦类作物颖壳光合研究上取得的进展为水稻颖壳光合的研究提供了很好的参考依据。本研究以源库关系为基础，对武育粳 3 号及其突变体后代株系筛选，获得了多份在穗型和穗叶面积比上差异较大的突变体株系。试验通过颖壳面积与总叶面积的比较，颖壳的扫描电镜观察，以及花后叶片和颖壳中叶绿素和蔗糖含量的变化等，探讨水稻颖壳作为源器官对籽粒碳同化产物积累的作用。其次，曾有研究认为在籽粒快速灌浆的前一阶段，颖壳能充当氮素的临时库容器将固定的氮素转运到籽粒中[9]。因此，本研究也以水稻宁粳 5 号为材料，通过不同的氮肥水平分别比较了花后 0-40 天叶片和颖壳中蛋白质含量的变化，以及对籽粒氮素的再分配率和贡献率，分析了颖壳对籽粒中氮同化物的影响机制。 (责任编辑：qin) |