研究CEP作为氮素信号对植物根系的调控作用(2)
时间:2019-08-04 12:09 来源:毕业论文 作者:毕业论文 点击:次
在自然生态条件下，植物氮素来源主要是通过根系从土壤中吸收无机形态的铵态氮(NH4+) 和硝态氮 (NO3-)。有趣的是，根系具有快速感应土壤中的氮素 (包括形态和浓度) 分布的能力，并且在不同氮供给条件下，植物能够启动复杂的基因调控网络，调控根系的发育模式来适应氮素的浓度和形态， 如根系空间结构的改变、主根伸长、侧根及其根毛的形成和生长等[4,5,6]。 植物感受氮素信号的方式可分为两种类型：一种是 “局部” 响应氮素信号转导途径，另一种是 “系统” 或 “长距离 (long-distance)” 氮素信号转导途径。 “局部” 信号主要由外界环境中 (通常指根系周边的土壤溶液中) 的氮浓度及植物根系对其的感应和吸收决定，引发局部 (根部) 内源信号的时空分布对氮素信号通路的响应。在拟南芥中，已经明确分布在根端分生组织和伸长区的外层组织上，特别是在侧根根冠和表皮细胞上的硝酸盐转运蛋白Nitrate Transporters (NRTs) 和铵转运蛋白Ammonium Transporters (AMTs)参与其响应 [20]。这暗示植物可能通过根尖直接与外界氮素环境接触，感应土壤中氮素的时空分布，并改变根系生长的速率和延伸方向，因此其发生速度快。 “系统” 信号是由植株整体的氮素水平或者说植物体内的氮素浓度及其动态平衡决定的，因此系统 (整株植物) 的缺氮信号通路主要发生于根系在感应和吸收环境中的氮素之后。系统氮素信号通路涉及氮素信号在根部与地上部之间的传递，所以相对较慢。系统氮素信号转导通路调控植物根系的发育形态，如根系结构调整、主根的伸长、侧根的发生和根毛的形成等。 近二十年来，植物硝酸盐和铵盐的吸收转运机制研究较为深入，基本上明确了硝酸盐转运体NRT1s、NRT2s 和铵转运蛋白AMTs家族对植物氮素吸收起决定性作用，并直接或间接地影响根系的发育[7]。但是，植物怎样将吸收的氮素营养这一外部信号转化为内源信号，调控根系的生长和发育依旧不清楚。在拟南芥中最新的研究发现，C末端编码的小肽分子C-TERMINALLY ENCODED PEPTIDE (CEP) 基因家族调控根部NRT1基因的表达，并作为长距离信号分子调控植物侧根的生长和地上部的生长和发育[8]。因此，CEP小肽可能作为重要的内源信号分子感受外源氮信号，并将其转化为生长信号，调控植物根系发育模式。尽管其它长距离信号分子如生长素、小RNA、钙信号也被发现参与植物对氮素响应的信号转导途径，但它们同时也参与植物其它复杂的生理生化反应 [9,10,11,12,13]，并且这些信号分子之间的相互关系也知之甚少。相反，CEP小肽分子可能作为专一的信号分子调控植物根系对氮素的响应。 在植物中，这些小分子信号肽主要包括两大类 [30]：1）富含半胱氨酸的小肽分子，其特点是典型的成熟肽，长度小于160氨基酸；2） 另一类是翻译前修饰小肽，是由翻译表达的较长的前体蛋白经过修饰裂解形成的有活性的成熟多肽 (长度小于20个氨基酸)。值得注意的是，已有报道发现蒺藜苜蓿中的微小RNA分子miR17和拟南芥pri-miR165a均可编码小肽，具有促进植物侧根发育的功能 [16]。 有趣的是，尽管小肽是非常短小的，但是基因组比对的结果显示无论是单子叶还是双子叶中，这些长度上大多少于20个氨基酸的小肽 (如CEP小肽) 在进化上均是非常保守的 [30]，但其在拟南芥以外其他作物根部生长发育中的功能及作用机制尚不清楚，有待进一步研究。 CEP家族多肽由15个氨基酸组成，携带2到4个可能被羟基化的脯氨酸残基。在拟南芥中，目前发现CEP家族有15个基因，CEP1、CEP2、CEP3、CEP4、 CEP5的表达主要发生在根中。缺失功能的CEP3突变体能促进根系发育，而某些CEP家族基因的过表达会抑制根系生长，例如过表达CEP1或人工合成的CEP1小肽会抑制侧根的形成，促进根瘤的发生。另外，CEP小肽的受体LRR-RK激酶CEP RECEPTOR1（CEPR1）和CEP RCEPTOR2(CEPR2) 也在拟南芥中被鉴定 [8]。 (责任编辑：qin) |