毕业论文移动版

    丝状不产氧光合细菌的模式种Chloroflexus aurantiacus在1974年被科学家发现，从此建立了一个新的光合生物类群：绿屈菌门（Chloroflexi）[3]。随着更加广泛的研究，丝状不产氧光合细菌现在被科学家分成三个属：Chloroflexus，Heliothrix和Roseiflexus，它们都含有细菌叶绿素a（Bchl a），发挥着类似叶绿素的功能。在Chloroflexus属的光合细菌中有一种奇特的捕光天线装置—绿小体[4]，但在Heliothrix 和Roseiflexus两属中则无此构造。根据16S rRNA序列的分析，丝状不产氧光合细菌种类繁多、起源最早且含有特殊的光合作用体系，而且还利用3-羟基丙酸循环代替卡尔文循环进行光能固碳反应[5]。基于这些原因，对此类光合细菌的深入研究将对阐明光合作用的进化与起源都具有重要意义，所以获得了许多科学家的重视。

1.1.3 光合玫瑰菌Roseiflexus castenholzii

    2002年，科学家们在日本的热温泉中发现了一个嗜热的丝状不产氧光合细菌的新物种。因其菌体颜色呈枚红色而将其命名为Roseiflexus castenholzii[6]。在本论文中意译为光合玫瑰菌。本研究所用的光合玫瑰菌菌株，既可以在无氧光照条件下进行光能自养生长，也能够在有氧黑暗条件下进行化能异养生长[7]。

    如图1.1所示，从形态上看，光合玫瑰菌具有可移动的丝状体，细胞直径约0.8–1.0μm。光合玫瑰菌菌体中含有细菌叶绿素a（Bchl a）和γ-胡萝卜素，但并不含有其它绿色光合细菌中所具有的Bchl c。最佳生长温度为50℃，pH 7.5–8.0。由于光合玫瑰菌不含有绿小体，在研究其光合作用所涉及的膜蛋白时，不会因为有绿小体的存在而影响分离的光合膜的理化性质，可以更好更准确地研究光合作用反应机理。因此在光合作用的起源、电子传递途经的多样性及分子进化的研究中，Roseiflexus castenholzii被认为是一种理想的模式生物。

 Roseiflexus castenholzii的相差和电子显微照片

 Phase-contrast photograph and electron micrograph of Roseiflexus castenholzii

1.1.4 丝状不产氧光合细菌的光合机制

    所有的生物体都需要转换和储存能量的有利机制，这种机制包括一个质子动力势或者一个跨膜电荷梯度的建立，光合细菌的光合作用亦是如此。对于丝状不产氧光合细菌而言，光能的转换和储存依赖于围绕反应中心的循环电子流以及偶联的质子泵。在此系统中，捕光天线中的细菌叶绿素a吸收光能，传递给反应中心，反应中心再利用转化光能来还原醌类为氢醌，氢醌在细胞膜中定向扩散到细胞色素复合体而被氧化，并且建立跨膜质子动力势。同时，电子通过周质的电子载体又重新回到反应中心，使细菌叶绿素a重新得到电子恢复初始态，如此循环反应就完成了能量从光能到ATP形式化学能的转变[8-9]。

1.2 ACⅢ蛋白复合体概述 

    最初，细胞色素bc1或b6f复合体被认为是所有光合细菌电子传递链中氧化氢醌、还原周质电子载体的唯一复合物[10]。然而随着研究的进一步扩展以及基因组测序工作的大规模开展，科学家们渐渐发现了缺乏此复合体的细菌物种。而越来越多的研究表明，在一些细菌中，一种新型的电子传递膜蛋白复合体ACⅢ（Alternative Complex Ⅲ）是细胞色素bc1或b6f复合体的功能等置物[11]。

1.2.1 细胞色素bc1或b6f复合体

    自然界中常见的五种光合细菌，都能以叶绿素或类似物为基础进行光合作用，包括蓝细菌、紫细菌、绿硫细菌、太阳杆菌和丝状不放氧光合细菌。虽然它们有着不同的光合作用模式和呼吸电子传递途径，长期以来人们一直认为细胞色素bc1或者相关联的细胞色素b6f复合体（Cyt bc1/b6f complex）是不可或缺的电子传递链的组成要素[12]。 (责任编辑：qin)