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1。3 蜜腺的结构及泌蜜机理

蜜腺一般由分泌表皮和下方的几层泌蜜组织细胞构成，有的植物蜜腺中还分布有维管束。Kartashova(1965)对206种植物的蜜腺研究结果表明,有42。7%的种类完全缺乏特殊的维管组织,在具维管束的种类中,40。8%仅存在韧皮部,16。5%由木质部和韧皮部共同组成。

前人研究发现, 蜜汁的来源可以有两种途径：一种是由韧皮部运输至蜜腺的前蜜汁, 经泌蜜组织细胞加工后分泌出表皮之外, 但韧皮部运输来的碳水化合物亦可先以淀粉粒的方式储藏起来,  在开花前再水解泌出, 另一种是蜜腺本身含有叶绿体,可自身合成碳水化合物,并以淀粉粒的方式储存起来。前者蜜腺一般分泌量较大但分泌时间极短，而后者蜜腺内一般没有维管组织,其蜜汁分泌量相对较少,但分泌持续时间较长(Pacinietal。, 2003)[6]。研究发现，维管组织的有无及发达程度与泌蜜量有着密切的关系，它在一定程度上决定了花蜜的糖浓度。当韧皮部发达时，蜜中的糖分含量就高，反之糖分含量就低。

花蜜腺的泌蜜方式是由其外部形态和分泌表皮的结构共同决定的。一般可以分为三种类型：（1）直接通过表皮细胞或特化的分泌腺毛泌出。（2）通过变态气孔泌出。（3）隔蜜腺类型，是香蕉等某些单子叶植物特有的蜜腺[10]。文献综述

蜜腺泌蜜的机理主要有二种学说:胞吐分泌(granulorcine secretion)和渗透分泌(eccrine secretion)学说。前者蜜腺的泌蜜组织细胞内一般不贮藏淀粉，蜜汁由韧皮部运至泌蜜组织，经内质网或高尔基体加工，然后通过小泡将糖分子经由细胞膜渗透,或是由膜分子载体运送(Benner and schnepf,1975;Fahn,1979;Fahn and Benouaiehe,1979;Davis,1986)。” [5，11,12]]而后者蜜腺的泌蜜组织细胞内通常贮藏有大量的淀粉粒，在泌蜜期则通过水解作用，将淀粉转化为单糖或二糖，通过渗透方式泌出。

虽然以上二种泌蜜机理为许多学者作为解释蜜汁分泌的理论依据,但到目前为止,并没有被试验完全证实。事实上,单位时间内,无论通过渗透或胞吐分泌的糖的量远远达不到正常泌蜜的分泌量。Rboards和Stark(1988)利用冰冻替代和冷冻蚀刻方法研究了简麻蜜腺的分泌过程，提出了一种新的分泌模式:原蜜汁通过柄细胞横壁上的胞间连丝进入原生质体,在每个分泌毛中,一部分原蜜汁从细胞质中转移到分泌网内,在分泌网中,原蜜汁被浓缩,过滤和降解“这一转运过程的不断进行,使分泌网内的渗透压增大,迫使其内的蜜汁进入由膜所围的可透性非共质体空间,并进一步进入角质层下腔,其压力达到一定的程度时,蜜汁就通过角质层上过渡性的小孔排至分泌毛外”该学说较好地解释了蜜汁糖分浓度远高于韧皮部汁液的现象。Sawidis(1989)在朱槿(Hibiscus rosa-sinensis)花蜜腺分泌毛的顶细胞中,也证明在原蜜汁积累和蜜汁释放之间存在分泌网结构[13]。

1。4 本研究的研究目的和意义

扫描电子显微镜简称扫描电镜（SEM）是形态学研究中进行显微观测的重要工具，不仅是在细胞生物学、医学、农业、材料科学等诸多学科中得到了广泛的应用，还显示了其特殊功能，如扫描电镜不仅可对样品自然表面超微结构和整体形态，还可从细胞、亚细胞、分子水平及纳米级研究物体的形态结构和物体内部的细微结构[14,15]。

本实验是利用扫描电镜观察转基因植物（抗草甘膦油菜Q3、抗草胺膦油菜“Z7B10”）、和普通油菜（“中双10号” “中双7号”）的蜜腺，观察比较不同品种油菜蜜腺的形态结构，研究可为进一步研究传粉昆虫“蜜蜂”的访花行为提供一定的理论参考。 (责任编辑：qin)