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白僵菌对昆虫的感染途径会因为昆虫的种类、形态以及环境条件等的不同而有差别, 透明的感染,主要通过表皮入侵。另外还有呼吸道或者消化道的感染,有研究者发现松毛 虫在相对温度和相对湿度都很高的条件下,主要是发生体壁感染[17]；而在相对温度和相 对湿度比较低的条件下,消化道感染的比重增加了。白僵菌可以杀虫,白僵菌的杀虫的成 分为白僵菌素,是一种可以用丙酮和酒精可以提取的环状缩羧肽,对多种昆虫都可以起到 有效的毒杀作用。但是有研究者实验表明,他们用球孢白僵菌素作为食物喂养一类昆虫, 一段时间后,观察到昆虫的肌肉出现有特点的松弛状态,之后,经过一段时间,饲养的昆虫 就会死亡[18],因此他们认为白僵菌杀虫是使昆虫的蛋白变化,所以对于球孢白僵菌素的毒 性问题尚有争论。酶类毒素也被认为是影响白僵菌的一类毒素,培养白僵菌过程中我们发 现,白僵菌在生长发育繁殖期间,除了正常的生命活动之外,白僵菌还能释放一些酶等,这 些酶除了参与正常的生命活动,还有其他的作用,在这当中有一些酶对昆虫致病性有很重 要作用,白僵菌培养物中还发现一些未确定的毒素,这些毒素都有可能是白僵菌杀死昆虫的原因。

1。2。3 球孢白僵菌的致病机理

对于白僵菌的致病机理,国内外学者进行了大量的研究。有研究者是这样认为,我们 知道真菌是作为寄生虫寄生在昆虫上面的,而昆虫因为是异样型生物,它需要通过呼吸作 用来产生可以让它正常生活的物质[19],因此真菌对昆虫的致病性是因为它在分子水平上 影响了与昆虫呼吸有关的酶系[20],进而影响了昆虫的呼吸,紧接着因为昆虫不能正常的完 成呼吸作用,就会因为没有不能支持生存而死亡。尽管有这样的说法,但因为没有直接的 实验证明,因此这我们将它作为一种可能的猜测,也有研究者推测这可能是由于寄主血腔 内的营养物质缺乏甚至枯竭,但这也是不具备说服力的,因为针对这个问题有相关资料表 明,在昆虫的感染期间寄主血腔内的蛋白质有很小的可能会发生降解[21],因此这种说法的 可信度也不高,也不能解释这个问题,但针对这个问题应该有一个比较公认的说法,目前我 们一般认为白僵菌在进入虫体血腔后,白僵菌就会因为自身的生长,发育繁殖问题去逐步 的入侵寄主,去打破寄主的防御,去将寄主改造成适合自身生长,发育,繁殖的环境,一旦白 僵菌在某个特定时期将寄主的细胞防御系统击溃,便会十分迅速地生长起来,最终就会造 成寄主死亡[22]。在科学技术的飞速进步之下,对于白僵菌对昆虫的致死,目前比较有说服 力的是毒素造成了昆虫死亡,这几年的一些研究表明发现,毒素是真菌对昆虫的致死原 因。就从现在的研究情况来看,我们在白僵菌中已发现的几种毒素中,最重要的有三种： 白僵菌素(beauverin)、白僵菌交酯(beauverolide)和球孢交酯(bassianolide)。从球孢白僵菌 菌丝体内纯化就得到了白僵菌素,它会造成细胞核变形,组织崩解。David[23]在 1991 年报 道中表明,白僵菌素可以诱导产生与肿瘤坏死因子（TNFE）引起的极为类似于细胞程序 性死亡的一种细胞死亡。从球孢白僵菌和蜡蚧轮枝菌(Verticillumlecanii)侵染的家蚕幼虫 中分离出来,就得到了球孢交酯,这种毒素 10μg/g 就会引起五龄家蚕幼虫出现肌肉迟缓, 直对死亡为止。目前研究者[24]认为真菌毒素可能是通过干扰寄主细胞的免疫系统这一条 途径而起作用的,而且在病原菌对寄主的致病过程中真菌毒素起着越来越重要的作用。但 总体来说,毒素对昆虫的杀伤机理还不清楚不确定,现在我们只发现纯的毒素对寄主有损 害马式管,肌肉麻痹和免疫压力的功能,而且并不是说所有的白僵菌菌株都能够产生这些 毒素。白僵菌分泌的蛋白酶、几丁质酶和脂肪酶是穿过昆虫体壁所必需的,它们可降解昆虫体壁的组成成分——蛋白质、几丁质和脂类等物质,从而使孢子萌发的芽管得以穿透体 壁,因此这些酶对致死寄主有相当重要的辅助作用目前许多研究人员对可降解昆虫体壁 的胞外蛋白酶展开了广泛研究,已深入到分子水平。现在已经有超过几十种蛋白酶可以被 我们纯化,部分蛋白酶的基因已经可以被克隆出来。目前为止,学术界对昆虫病原性真菌 的致病性与其产酶力之间的关系,有很多不同的看法。有相关研究发现,白僵菌的毒力作 用与它分泌的胞外蛋白酶的含量呈正相关关系。有人通过研究[25]发现有一种卵孢白僵菌 对西方五月鳃金龟(Melolonthamelolntha)的幼虫的致病性和真菌的脂类水解活性有着直 接的关系。HadleyN。F［26］。认为昆虫表皮表面脂类的水解可能是菌丝突破表皮障碍所 必需的条件。白僵菌致病机理不是和化学农药那样,依靠它自身度害虫的毒力来杀伤杀死 害虫,而是通过吸取害虫体内水分和养分进行自我生长,使虫体内生理代谢紊乱或代谢发 生障碍进而导致死亡。白僵菌不但对幼虫、蛹、成虫等各虫态都能实现侵染,而且对下一 代还有持效作用,在持效作用基础上可以发挥更高效的作用。 (责任编辑：qin)