1 引言

1。1 植物表皮蜡质的概述

1。1。1 植物角质层蜡质的结构与功能

角质层作为作物表皮结构特征特性之一，在作物抗旱过程中发挥着不可或缺的作用。植物角质层结构由外到内依次可分为外角质层蜡质（Epicuticular wax）、包埋蜡质（Intracuticular wax）和角质层基质（Cutin matrix）[1]（如图1所示）。

图1。1 植物角质层结构[1]

分泌到器官表面的植物蜡质成分可分为内外两层。处于外角质层蜡质的是自我拼接而成的三维晶体，借助扫描电子显微镜可对其进行深度观察，蜡质晶体的高度在0。2-100um之间[2]，且结构多样化。位于内表皮角质层的是包埋蜡质，无定型态，不易被电子显微镜观察到。在天然环境中或环境改变后，特定微观构象的蜡层结构可在一些植物表面上显现出肉眼可见的白色粉霜状表型，这种表型被植物分类学家形象地称为蜡被。

蜡质覆盖在陆生植物地上部分的大部分器官组织的表面，是一层由各种脂肪族化合物组成的疏水屏障，因此，它往往作为植物抵抗外界不良环境的第一道屏障，并在植物生长发育过程中起着不可或缺的作用。多项研究表明，植物表面蜡质除了可以减少植物体内水分的非气孔性散失，吸收过量紫外辐射，还能在一定程度上减少机械损伤，维持植株表面的清洁。部分研究中提到蜡质能避免机体组织被病菌侵染及某些昆虫的啮食，甚至与植物组织器官的生长发育也有关联[2-4]。来自优Y尔L论W文Q网wWw.YouERw.com 加QQ7520~18766

植物各个器官都可能分布着蜡质组分，其中，叶片表面的角质层蜡质较为明显，其宏观表型肉眼可见，并有一定的触感，此外，在花粉、雌蕊的柱头及种子的外被上均存有蜡质组分，受伤的组织和木栓基质中也含有一定的蜡质成分。不同物种的蜡质含量、成分和形态结构常常有所差异，同一植株不同生长时期、不同组织器官的蜡质成分和分布也不尽相。，Barthlott等利用扫描电子显微镜陆续观察了13000多种植物表皮蜡质的形态结构，并进行相应的系统命名和分类，发现蜡质的形态结构主要为片状和管状，还有包括柱状、线状、烟囱状、棒条状、垂直片状等在内的26种类型[2]。植物蜡质含量和成分也会对环境因素的变化做出反映，以诱导特殊蜡质组分的生成。Macherius等证实芦苇(Phragmites australis L。)生长的水环境遭受苯等污染后，其叶片表皮蜡质晶体结构将会发生改变[4]。Valenti等研究发现茼麻(Abutilontheophrasti Medicus )受干旱、低温以及光照强度的影响，叶表皮上的蜡质组分和形态都会发生变化[3]。随着植株的生长发育，其表皮蜡质也会不断地发生成分和结构的变化。Muganu等研究表明随着葡萄果实的长大与成熟，其表皮蜡质晶体结构也相应地发生了改变[5]。Koch等借助原子力显微镜(atomic force microscopy) 在蜡质晶体生成方面进行观察与相关研究，发现表皮蜡质具备再生能力，且不同的植物表皮蜡质晶体的再生能力和过程有所差异[3]。

1。1。2 植物角质层蜡质的成分

植物表皮角质层可分为两部分。一部分是亲脂性的角质，位于角质层内部，其间多被多糖、内部蜡质等成分所填充。角质主要由一种甘油、羟基和环氧脂肪酸的聚酯组成[6]。在大多数的物种之中，角质成分的单体主要为C16和C18ω-羟基脂肪酸[7]。二是覆盖在角质层表面直接与外界环境相接触的一层蜡质。其组成成分也较为复杂，主要由初级醇、仲醇、酮类、醛类、脂肪酸等C22-C36脂肪族类物质构成[8]，以及还包含有少量的次级代谢产物如萜类、其他小分子物质等成分[9]。 大麦无蜡粉突变体表型及生理分析(2):http://www.youerw.com/shengwu/lunwen_195468.html