人们后来又从不同角度把蜜腺分为各种类型： Delpino(1868)则按照蜜腺在植物体上是否有传粉功能提出了生殖蜜腺（nuPtali nectaries)和非生殖蜜腺(ertranuptial nectaries)；Zimmerman(1932)又从解剖学角度根据有无泌蜜组织把蜜腺分为结构蜜腺(Structural nectaries)和非结构蜜腺(non一structural nectaries)[3]； Smets(1986)在花蜜腺分类的基础上提出了脱落蜜腺(neetariaCadua)和宿存蜜腺(neetariapersistertia)类型； Purkee等根据成熟蜜腺产蜜组织中是否含有淀粉粒将蜜腺分为淀粉型和非淀粉型两类[4]。

此后，在对一些被子植物科的蜜腺比较研究中，发现同类型蜜腺中还可进一步划分为若干形态类型。如邓彦斌和胡正海（1994）通过75种十字科植物花蜜腺的比较研究，发现该科植物都属于花托蜜腺，但根据其侧、中蜜腺有无及联合与否又可分为三类：侧蜜腺、侧中蜜腺和环状蜜腺[5]。在上述三类下，又可划出19个亚型。这项成果在十字科蜜腺研究中是具有突破性的，为研究该科植物的系统分类提供了形态学依据。

1。2 蜜腺的功能与发育过程

蜜源植物利用蜜腺分泌蜜汁，吸引访花昆虫为其传粉。蜜蜂以植物的花粉和花蜜为食，在采集的过程中为植物传播花粉。若蜂体落在花萼上，从花下部伸喙直接吸蜜，则在此过程中并未传粉；若蜂体钻入花中，用前足扒开雄蕊，伸喙采蜜或收集花粉于后足，则有助于传粉。蜜腺分泌的蜜汁除了吸引蜜蜂外，还有“吸引蚂蚁采食保护植物不受食草动物的侵害及防止微生物侵入等功能。

宁熙平和吴鸿通过对“糯米糍”、“妃子笑” 两个品种荔枝雌、雄性功能花花蜜腺的结构和发育特点的研究，认为花蜜腺形态结构的差异影响了传粉昆虫的访花模式，并且发现荔枝雌雄性功能花花蜜腺的分化和发育都是与雄蕊和雌雄配子体的发育紧密相关, 在两者之间存在着密切的协同关系[6]。

李平通过对3种单子叶辅助蜜源植物（韭菜、萱草和鸢尾）花蜜腺的研究发现：在发生早期，这三种植物的的花蜜腺均无特定原始细胞,蜜腺的发生比花的各部分都晚，认为是该植物在长期的演化中,为了适应泌蜜功能,促进异花传粉,而由子房的部分隔膜表层细胞或突入子房室内并反卷的心皮表层细胞演化而来的[7]。

而植物学家胡正海等通过对西北地区30余种蜜源植物蜜腺进行系统研究,得出蜜腺原基并没有与各花器官原基同步发生，花蜜腺起源于已分化的花部组织表层细胞[5]。虽然蜜腺原基出现最迟，但发育最快。这些细胞不断地分裂，经过活跃的平周分裂和垂周分裂，形成明显凸起的中、侧蜜腺，与花各部分同时完成形态建成。随着花各部分的分化，中、侧蜜腺原基细胞此时蜜腺的结构中已分化出分泌表皮和泌蜜组织，与此同时，韧皮部分子也逐渐向蜜腺内部发展，使得整个蜜腺体积增大。至花各部分基本发育成熟时，产蜜组织细胞的细胞质因为储存着丰富的淀粉粒而变得浓厚，侧、中蜜腺均少量泌蜜。而当雄蕊外露时，蜜腺开始大量泌蜜，当花冠逐渐枯萎时，蜜腺也逐渐停止泌蜜，却仍显绿色。直至子房膨大进入幼果期时，蜜腺开始衰老，组织逐渐枯萎，所有内含物也都消失了，只剩下中央大液泡。

在蜜腺发育的整个过程中, 泌蜜组织细胞内的液泡和淀粉粒均呈现规律性变化:由分泌前期细胞增长过程中液泡由小变大,到积累淀粉期间液泡由大变小,再到分泌期间,随着淀粉粒的水解,小液泡逐渐融合成为大液泡,直到分泌结束,成为一个大液泡[8]。而淀粉粒则在在花蕾膨大初期，伴随着子房壁维管束的分化，开始在产蜜组织中积累，随着在花蕾膨大末期达到高峰，盛花后期开始减少，至果实形成时则逐渐消失[9]。在系统进化中花蜜腺被认为有一个向心、向顶的演化趋势,即花上产蜜组织的位置移动由花器官的外部到内部,以及从花柱的基部到较高的位置[1]。 转基因油菜蜜腺的扫描电镜观察(2):http://www.youerw.com/shengwu/lunwen_89743.html