开花灌浆期高温互作对小麦同化物分配与转运的影响(2)
籽粒灌浆的同化物来源可按照时间先后分为两个部分：一部分来自花前生产并贮藏于营养器官中，在籽粒灌浆期间再转移到籽粒中的同化产物；另一部分来自花后的同化产物，包括直接输送到籽粒中的光合产物和开花后形成的暂贮性物质向籽粒的再转移[7，8]。小麦开花灌浆期遇到高温不仅降低同化物的积累量和积累速率，同时也会对同化物的运输和分配产生影响。
碳水化合物是植物光合作用的主要产物，按其存在形式可分为结构性碳水化合物（如木质素、纤文素）和非结构性碳水化合物（如蔗糖、淀粉等）[9]。植物体内碳水化合物向不同器官分配的方向和量受到库的需求和源的供应控制[10]。可溶性糖是小麦籽粒同化物运输和转化的重要形式和原料之一，在小麦植株受到高温胁迫时,其源器官,包括整体机能都受到了伤害,因此向库器官运输的同化物的量也相应减少,导致产量降低[11]。蔗糖是植物体内碳水化合物运输的主要形式，张敏[12]等研究表明高温下会提高蔗糖的供应水平，降低了籽粒GS和GPT活性，抑制了蛋白质及其组分的合成。Jenner[6]等研究认为灌浆期高温下籽粒中蔗糖浓度上升，果糖的浓度降低表明蔗糖的分解受阻，阻碍蔗糖向淀粉的转化，进而降低淀粉含量和粒重。Macleod[13]等人研究发现当温度超过30°C时，蔗糖合成酶（SS）的活性显著下降，蔗糖分解受阻，闫素辉[14]等的研究结果与此一致。Wardlaw[15]等研究发现在籽粒灌浆初期，非结构碳水化合物含量在10°C左右最高，25°C最低。在开花10天后温度从21°C/16°C（昼/夜）降低至15°C/10°C时，小麦茎秆中干物质积累上升；而当温度上升高27°C/22°C时，会促进穗中干物质积累，减少茎杆中干物质的积累；温度对非结构性碳氮化合物积累的影响可能主要是籽粒对同化物需求改变的结果[16]。Hurkman[17]等研究发现灌浆期高温会降低成熟期小麦籽粒的重量和淀粉含量，并改变淀粉粒的粒度分布。
小麦产量主要来自花后光合作用和花前储存在营养器官中的碳水化合物的再转运，小麦籽粒灌浆时期氮代谢主要是功能叶分解蛋白质产生的氨基酸向籽粒运输而合成籽粒蛋白质的过程。氮素同化是植物的生长发育过程中一个十分重要的生理，无机氮必须同化为谷氨酰胺和谷氨酸等有机氮才能被植物体所吸收利用。小麦对NH4+、NO3-的吸收与氮代谢过程中的谷氨酰胺合成酶(GS)和硝酸还原酶(NR)有关。硝酸还原酶(NR)活性随施氮量的增加而增加，且NR活性在品种间具有差异[18-20]。NO3-在植物根表皮细胞原生质膜载体的协助下进入根表皮细胞，通过木质部运输到叶片细胞。NO3-在叶片硝酸还原酶（NR）的作用下形成NO2－，硝酸还原酶活性是测定植物氮素代谢常用的生理指标NO2－极易被亚硝酸盐还原酶（NiR）还原成NH4+。NH4+在谷氨酸脱氢酶（GDH）的催化下与α-酮戊二酸反应，生成谷氨酸，完成从无机态氮向有机态氮的转化。硝酸还原酶(NR)是硝态氮转化的关键酶，它是一种诱导酶，受光照、温度、硝酸盐、钼、pH值等多种因素的影响，其活性高低反映了植株营养状况和氮素代谢水平[21]。总之，高温使小麦旗叶硝酸还原酶活性大幅度下降，从而导致硝酸同化过程受阻，迫使大量电子通过NADP+进入三羧酸循环，使电子大量积累，进一步形成氧自由基等一系列活性氧，对植物细胞膜产生伤害，破坏小麦的正常氮代谢。
小麦是我国重要的粮食作物之一，目前全球变暖导致极端高温事件频发，严重威胁小麦生长发育，给小麦安全生产带来极大的不确定性。综合国内外相关研究进展来看，已有许多关于高温对小麦生育期、同化物生产与分配以及产量形成方面的研究报告，但是关于不同高温发生时期和高温持续时间以及不同高温发生时期间的互作带来的影响研究相对较少。本研究通过在人工气候室实施模拟自然温度日变化规律下不同高温处理的小麦盆栽试验，运用相关植物生理生化分析方法，明确自然温度日变化规律下开花灌浆期高温互作对小麦同化物分配与转运的影响。
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