高温条件下基于叶片高光谱指数对水稻叶绿素变化及衰老影响的研究
毕业论文关键词：水稻；高光谱；叶绿素；衰老
Effects of Leaf Hyperspectral Index on Chlorophyll Change andSenescence in Rice under High Temperature ConditionsAbstract: Leaf premature senescence is an important factor affecting rice production. The effects ofinsufficient grain filling or partial grain filling can limit grain yield and quality. In this paper, under thecondition of high temperature stress, the hyperspectral quantitative remote sensing technique was combinedwith the biological law of rice leaf senescence under different pot experiment. By studying the systematicand in-depth analysis of chlorophyll content and hyperspectral characteristics of functional leaves afterflowering, It is proved that the hyperspectral technique can diagnose the senescence process of rice leaves,which provides technical support for the effective diagnosis of key biological parameters and critical valueof rice leaf senescence under high temperature condition. It also provides the technical support forextracting explanatory and universal And the hyperspectral parameters of rice leaves were studied, and themonitoring model of rice leaf senescence based on characteristic spectra was constructed, which provided anew technical approach for the non - destructive monitoring of senescence of rice functional leafsenescence, senescence diagnosis and yield prediction.Key words: rice,；hyperspectral,；chlorophyll； senescence
目录
摘要.3
关键词.3
Abstract3
Key words 3
1 材料与方法.4
1.1 实验设计.4
1.2 资料获取方法.5
1.2.1 光谱信息和获取.5
1.2.2 叶绿素含量测定.5
1.2.3 高光谱植被指数获取.5
2 结果与分析.5
2.1 水稻叶片叶绿素含量的变化特征.5
2.2 水稻叶片光谱反射率的变化特征.6
2.3 叶片叶绿素 Chla+b 含量与已有高光谱指数的相关关系.7
2.4 水稻叶片高光谱植被指数的变化特征.7
2.5 水稻叶片衰老的诊断分析.8
2.5.1 基于水稻叶片叶绿素 Chla+b 含量的衰老诊断分析.8
2.5.2 基于水稻叶片高光谱 ZM 指数的衰老诊断分析.9
3. 小结与讨论9
致谢.10
参考文献：.11
水稻是我国种植面积最大、产量最高的粮食作物之一，总产量占全国粮食总产量的50%，水稻产量的稳定增长对于保障我国国家粮食安全具有基础作用。叶片是水稻重要的源器官，叶片的功能与产量紧密联系。叶片衰老是一年生植物生长发育过程中自然的生理生化现象，其过程体现新陈代谢和体内养分的再循环[1]。早衰是水稻生育后期代谢机能早退的一种生理现象，是限制水稻产量进一步发挥的重要障碍，水稻早衰最明显的标志是叶片过早枯黄，光合作用时间缩短，光合生理机能显著衰退，引起籽粒灌浆不饱满或部分籽粒无法灌浆，严重影响稻谷产量和品质，从而导致减产。已有研究结果表明，若在水稻成熟期，设法延长水稻功能叶的寿命 1 天，理论上可以增产 2%，实际能增产1%左右[2]。由此可见，研究水稻功能叶的衰老进程，延长叶片光合作用时间能够有效地提高水稻灌浆效率，将有利于水稻产量的提高。另外，结合长江中下游地区的麦稻复种制特点，实时的水稻叶片衰老诊断，可精准水稻收获时期，为小麦生产给予有利指导。因此，准确获取水稻功能叶片的衰老信息是实现叶片衰老诊断和精确调控，进而延缓功能叶片衰老，提高水稻产量的重要保障，对提升水稻生产能力和预测产量水平，保障国家粮食安全等具有重要的现实意义。水稻开花结果期叶片出现衰老以后， 叶片表现为枯黄， 在叶片的尖端呈现出灰白色。水稻叶片出现早衰现象分为生理性早衰和病理性早衰，生理性早衰主要是由于水稻生长环境不佳以及水稻自身对环境适应能力差引起的，病理性早衰是由纹枯病、稻瘟病等病理性危害而引起。水稻叶片发黄主要是由于其根部、叶片的正常呼吸和光合作用受到阻碍，导致水稻植株逐渐出现了脱力和叶内氮素逐渐下降，叶绿素降低，从而出现叶片发黄的现象。影响衰老的环境因子包括温度、光照、水分、营养和机械损伤等。植物叶片在被遮阴的情况下，红光/远红光的比率下降，影响光敏素的合成，光合作用下降，促使叶片衰老[3]。丁四兵等[4]研究表明，在水稻灌浆期间高温促使水稻剑叶的衰老加快；同时籽粒灌浆加速，有效灌浆期缩短，籽粒充实度降低。文汉等[5]研究表明，干旱导致水稻抽穗后剑叶面积和叶绿素含量下降，相对电导率上升比水田水稻快，叶片易早衰；剑叶光合速率降低，谷粒增重缓慢，千粒重降低，产量下降。叶片衰老期间，叶绿体的大小、数目均减少。许多研究表明，叶绿素含量和衰老之间存在明显的负相关[6]。将植株离体叶片放置在黑暗中，便可观察到叶绿素随叶龄增长而逐步下降，因而有人提出叶绿素分解是度量衰老的真正指标。Abdelkhalik 等[7]通过测定开花期、开花后 25d 倒二叶的叶绿素含量以及两个时期叶绿素含量的差值来检测与衰老相关的 QTL。近年来，随着传感器技术的发展，高光谱技术逐渐在农业领域得到越来越广泛的应用，通过高光谱反演叶片色素含量已成为作物长势监测和营养调控的重要手段。利用670nm 附近叶绿素的主要吸收波段，Blackburn 构造了色素比值指数（PSSR）和色素归一化指数（PSND），用于估算山毛榉、橡树、枫树和甜栗子 4 种树叶的色素含量[8]。Wu等[9]认为整合参数 TCARI/OSAVI（705,750）和 MCARI/OSAVI（705,750）与谷类作物的叶绿素含量具有较好的相关关系。杨杰等[10]研究认为修正型比值植被指数 mSR（724,709）、mSR（728,709）和 mSR（749,745），以及修正型归一化光谱指数 mND（780,709）、mND（780,712）和 mND（749,745）能较好的预测水稻上部叶片叶绿素含量。本文利用高温胁迫条件下，不同盆栽试验，将高光谱定量遥感技术与水稻叶片衰老的生物学规律相结合，通过研究水稻开花后功能叶片顶 1 叶、顶 2 叶的叶绿素 Chla+b含量与高光谱特性的系统测试和深入分析，着重阐明温度胁迫条件下水稻开花后叶片衰老相关生物学参数的时空变化特征和高光谱的响应规律，解析水稻叶片衰老生物学参数与高光谱之间的机理关系。预期为高温条件下水稻叶片衰老诊断提供理论依据和技术支持。1 材料与方法1.1 实验设计试验于 2015 年在如皋市白蒲镇信息农业技术试验示范基地（32°16′N ,120°45′E）进行，试验地土壤类型为壤土。5 月中下旬播种，6 月中旬移栽到直径30cm，高 35cm 的塑料桶中，每桶 3 穴，每穴 2 株。氮肥基追比为 5：1：2：2。另外钾肥和磷肥（P2O5135kg.hm-2，K2O203kg.hm-2）作基肥一次性施入(磷肥为过磷酸钙，P2O5含量为13.5％，钾肥为氯化钾，K2O 含量为 52%)。肥水适宜管理。于盛花期（全田 50%穗子开花）利用人工气候室进行高温胁迫处理，设 3 个温度处理水平，Tave（Tmax/Tmin）分别为：27（32/22）℃、31（36/26）℃，35（40/30）℃，持续时间 4d，相对湿度保持在 75%，温度控制模拟实际自然温度的日变化规律。1.2 资料获取方法1.2.1 光谱信息和获取水稻叶片光谱测量采用美国 Analytical Spectral Device(ASD)公司生产的 FieldSpecPro FR2500 型背挂式野外高光谱辐射仪。叶片光谱测定时间为水稻开花后 7 天、14 天、21 天、28 天、35 天，选取 3 桶 6 个代表性主茎，测定主茎顶 1（L1）、顶 2(L2)完全展开叶中部光谱反射率。1.2.2 叶绿素含量测定叶片叶绿素含量测定：采集完叶片光谱反射率后，将叶片样本迅速放于保鲜袋中，经液氮冷冻处理，然后测定叶绿素含量。测定时，将叶片剪碎、混匀，称 0.10g 左右，采用乙醇提取，经暗反应处理，采用分光光度法测定。分光光度法测定叶绿素含量：根据叶绿体色素提取液的可见光吸收光谱，利用分光光度计测定该提取液在波长下的吸光度，就可根据叶绿素 a、b 该波长下的吸光系数，按 Lichtenthaler(1983)的方法[11]计算叶绿素a，叶绿素 b 的含量。此外，在测定叶绿素 a、叶绿素 b 时为了排除类胡萝卜素的干扰，所用单色光的波长选择叶绿素在红光区的最大吸收峰。将测定得到的吸光值代入下面的式子：Chla = 13.95A665 － 6.88A649 ；Chlb = 24.96A649 － 7.32A665 ；叶绿素 Chla和叶绿素 Chlb 之和为总叶绿素的浓度 Chla+b。1.2.3 高光谱植被指数获取利用高光谱反射率数据，选取特征波段并构建适宜的光谱指数可较好的反映植被生物物理和生物化学参数等生理生态的功能参数。在高光谱遥感技术应用与实时监测中，可构建高分辨率光谱特征高光谱植被指数，也可构建两个或多波段组合的高光谱植被指数。本文通过查找已有文献，在已有研究基于叶片和冠层尺度所发现的高光谱参数作为参考，在本研究中加以应用和指导，如表 1-2。表1-2 现有光谱指数计算方法及引用出处Table 1-2 Algorithms and references of existing different spectral indices光谱指数Spectral index计算公式Algorithm fomula参考文献ReferenceZM R750/R710 Zarco-Tejada et al.[12]GNDVI (R750-R550)/ (R750+R550) Gitelson et al.[13]ND705 (R750-R705)/ (R750+R705) Gitelson et al.[14]mSR (R730-R445)/R(710-R445) 杨杰[15]2 结果与分析2.1 水稻叶片叶绿素含量的变化特征图 2-1 显示了不同处理水稻顶 1 叶和顶 2叶叶片 Chla+b 变化的情况。不同温度条件下，顶 1 叶和顶 2 叶叶片 Chla+b 含量随时间变化规律明显。水稻经高温处理后，叶片Chla+b 下降趋势明显，说明高温条件影响了叶片叶绿素的合成，造成叶绿素含量迅速下