独脚金内酯参与低氮低磷调控水稻根系生长的机制研究
毕业论文关键词：氮磷胁迫；水稻；根系；独脚金内脂
The Mechanism Of Strigolactones Regulating Rice Root Growth And Development In Response To Nitrogen and Phosphate Deficiencies
Abstract： Nitrogen (N) and phosphate (P) are major nutrients required for plant growth and development. N and P deficiencies dramatically affect plant development and crop productivity. Adaptation of root morphology in response to nutrient deficiencies would help rice to improve nutrient uptake. Therefore, ideal root morphology is the important physiological basis for nutrient uptake under nutrient deficiencies. In this study, we analyzed the exudation of SLs from the rice root under N-P-deficient conditions and the root development in wild type (WT), SLs synthesis mutants (d10 and d27) and signal mutant (d3) in response to N and P deficiencies and application of GR24. Then, we analyzed the role SLs play in the development of rice roots. It turns out that elevated exudation of strigolactone was observed in WT plants under N and P limiting conditions compared with those under normal nutritional conditions. Furthermore, strigolactones were proved to regulate the development of rice roots.
Key words: N and P deficiencies；Rice；Root；Strigolactone
目 录
摘要1
关键词1
Abstract…1
Key words1
引言（或绪论）…1
1 材料与方法…2
1.1 实验材料及生长条件…2
1.2 实验方法 …2
1.2.1 根系形态分析2
1.2.2 独脚金内脂测定3
1.2.3 水稻总 RNA 提取与 qRT-PCR 反应…3
1.2.4 根系形态分析和表皮细胞的测量3
1.2.5 pCYCB1;1::GUS 材料…3
1.2.6 数据处理3
2 结果与分析…3
2.1 低磷和低氮处理对独脚金内酯合成与分泌的影响3
2.2 独脚金内酯对水稻根系生长发育的影响4
2.3 独脚金内酯对根尖分生区的影响…7
3 讨论8
致谢…10
参考文献11
附录 A 植物组织中 RNA 的提取及 cDNA 的合成…13
引言 氮和磷是植物生长发育所必需的两种大量营养元素，它们在植物的整个生命周期中行使着非常重要的功能，这两种元素的缺失会严重影响到植物的生长以及作物的产量[1-2]。因此，氮磷肥的施用是解决土壤养分缺乏、提高作物产量的重要举措。作为中国主要的粮食作物之一，水稻的生产也面临着稻田土壤氮和磷供应不足的问题。为进一步提高水稻对养分的利用效率，除了持续提高土壤肥力和实施科学的养分资源综合管理技术，充分挖掘水稻本身高效吸收利用养分的遗传潜力是植物生物学家面临的重大任务。 植物对养分的高效吸收取决于植物的吸收系统特性和根系形态。其中，根系形态已成为养分高效作物育种中的重要指标[3-4]。 植物根系的形态建成除受本身的遗传因素决定外，还受外界环境因素的影响如土壤养分的变化。氮、磷的形态、浓度、有效性和分布状况直接影响着植物根系的形态建成[5-10]。低磷胁迫下，植物的总根长显著增加[11、12]，而低氮胁迫能够促进植物根系的伸长[34]。研究表明，在氮磷胁迫下，许多植物可通过增加根冠比和根系表面积来增加对氮、磷的吸收[2、13、14]。而不同植物根系形态对低磷胁迫的响应差异显著。以模式植物拟南芥为对象的研究结果表明，低磷胁迫下主根的长度变短，侧根的密度增加[2、15-18]。而在单子叶植物玉米和水稻上的研究表明，在低磷胁迫下它们的主根长度显著增加[19、20]。与磷胁迫下的根系研究相比，氮胁迫下植物根系变化的研究较少，其原因可能是因为氮胁迫下拟南芥主根长度会根据实验条件的不同而异[14、16、21]。低氮胁迫下水稻和玉米的主根对氮磷胁迫的响应一致，其长度均显著增加[13、22、23]。 除环境因素外，植物激素在植物根系的生长发育中也起到重要作用。独脚金内酯或其相关化合物作为一种新的植物激素，最先被发现于许多植物的根系分泌物中。已有的研究表明，独脚金内酯及其衍生物作为一种新的植物激素，在植物根系发育过程中起重要作用[24、25、26]。在拟南芥和番茄中的研究表明，独脚金内酯合成和信号转导突变体具有较多的侧根密度，说明独脚金内酯能够抑制侧根的形成[25、27、28]。与拟南芥和番茄相比，水稻独脚金内酯突变体 d10、d14 和野生型的侧根数并没有发生显著变化[29]，而不定根长度则显著短于野生型。这些结果表明，作为一种植物激素，独脚金内酯调控植物根系生长的机制是一个复杂的生物学过程。 独脚金内酯的合成受环境条件如植物营养状况的调控[30]。独脚金内酯被认为参与到低磷胁迫调控植物根系的生长发育过程，Mayzlish-Gati等[31]发现，独脚金内酯参与低磷诱导拟南芥根毛的发生。Arite等[29]的研究表明，独脚金内酯参与低磷调控水稻不定根的伸长。然而，独脚金内酯在低磷胁迫下影响水稻根系生长的机制还有待进一步的研究。同样的，在不同氮形态下，低氮胁迫能够促进植物（主要是非豆科植物）体内独脚金内酯的产生[32]。研究表明，低氮胁迫下，独脚金内酯的合成和根系的长度显著增加[23、33]。而关于独脚金内酯是否参与低氮胁迫对水稻根系形态的影响将是一个很有意义的研究。 目前独脚金内酯已被确认的生理功能之一是抑制地上部的分枝，虽然机理不清楚，但越来越多的研究表明，独脚金内酯和生长素互相作用共同调控植物地上部分枝。因为生长素的合成和极性运输对根系的形态建成起着重要作用，所以不难推断独脚金内酯除了对地上部分枝有影响外，还会影响到根系的生长发育[25、26、27]。