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盐碱地致害盐分氯化钠和硫酸钠对桑苗的胁迫作用(2)
(2)细胞浓度特别高能吸收高浓度土壤溶液的水分能把吸收进去的多余的盐通过茎叶表面密布的盐腺排出来,再被雨水等洗掉。
(3)植物较干硬,叶子经常不发达,蒸腾面积缩小,气孔下陷,表皮具厚的外皮,常有灰白色的绒毛。
(4)细胞对盐类的通透性较小,几乎不吸收或很少吸收土壤中的盐份,同时也加强了植物吸收土壤中的水的实力。
对于这些耐盐植物统称为盐生植物。盐生植物(Halophyte)是能在含盐高的环境中正常生长并完成其生活史的一些比较的独特植物种类。这类能够在盐碱地上生长的植物, 统称为耐盐碱植物(Saline tolerance en-ergy plant)[2]。这些耐盐植物通过盐分的吸收、运输对盐碱地能够有一定
生物
的改善作用,根据耐盐植物的耐盐性质及其作用效果创建盐碱地生物改善的模式,是如今的一个新方向[3]。耐盐植物对盐分胁迫是一种繁杂的生理过程 ,不仅有蛋白质、核酸、碳水化合物等物质和能量的代谢 ,还有酶、激素等这些物质的合成与激活。 在这一系列的反应和生产过程中含有着离子交换和逆向运输 ,信号刺激等,其中渗透调节起着关键作用[4]。
1.2 盐胁迫对植物生理活动的影响
1.2.1 盐胁迫对植物光合作用的影响
植物的耐盐性是很多性状相互作用的一种整体表现 ,不一样植物因其耐盐方式和耐盐机理不一样, 使其生理代谢和生化变化也不一样。植物耐盐性生理生化指标是研究植物耐盐机理和耐盐能力的基本 ,这可以拿来筛选优良的耐盐碱植物种质资源[5]。
光合作用是经过光反应和暗反应,利用光合色素,将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物,并释放出氧气(或氢气)的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础,也是地球碳氧循环的重要媒介。植物的光合降低在短时间盐胁迫下以气孔抑制为主,而在长期盐分胁迫下,光合的非气孔限制因素加强,可能是叶肉细胞的光合活性降低所引起[5]。
叶片是植物进行光合作用的主要器官, 也是与外界环境进行物质和能量交换的主要器官,所以叶片对生境条件的反应最为快速。最早盐胁迫造成植物叶片失绿、叶面积扩展速率降低,随着含盐量的加强,叶面积不再加大,叶尖叶缘带黄,叶柄变软并慢慢死亡,因此盐分可能会通过降低单株植物的光合面积而导致植物碳同化量的减少[6]。另外,桑树幼苗叶片的光合
电子
传递受阻,吸收的光能不能完全用于光合电子传递,同时依赖于叶黄素循环的非辐射能量耗散机制也受到了抑制,从而导致叶片中过剩光能(1-q P ) /NPQ 大量积累,迫使PSⅡ反应中心的关闭程度和失活比例增加,桑树幼苗叶片可能通过反应中心失活的方式来减轻PSⅡ反应中心的压力,但这同时使桑树幼苗叶片对光能的利用能力特别是对高光强的利用能力降低[7]。对于光
系统
来说,盐胁迫能使其功能下降,这与高温胁迫有类似情况。研究表明:高温可以导致外周天线与PSⅡ反应中心脱落以及天线的构象变化,引起PSⅡ的放氧复合物失活、脱落并造成电子传递受阻[8]。电子传递的降低不仅可能导致光合速率的下降,而且还可能导致跨类囊体膜质子梯度的降低[9]。由此可见桑苗在一些逆境中可以表现出一些同种特征。
1.2.2 盐胁迫对植物叶绿素含量的影响
叶绿素在植物中起着重要的作用,叶绿素是植物吸收光能进行光合作用的不可或缺的物质基础, 光能的吸收、传递、分配和转化等步骤它都不可或缺。叶绿素含量一方面反映植物的光合能力、生长状况、发育阶段、代谢水平及营养条件等, 另一方面还可作为环境生理研究的重要参考指标[10]。有关研究表明:叶绿素是植物叶绿体内参与光合作用的重要色素 , 其功能是抓捕光能并且驱动电子移动到反应中心. 而叶绿素生物合成过程( L -谷氨酰-tRNA - 叶绿素a- 叶绿素 b) 总的要15步反应, 有用到15种酶, 到现在在模式植物拟南芥中已分离到27个编码这么多酶的基因, 完成了以拟南芥为代表的被子植物叶绿素生物合成全部基因的克隆。而影响叶绿素生物合成的主要因素(光、温度、营养元素等)[11]。
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