高粱低磷胁迫响应相关WRKY转录因子克隆和表达分析(3)
（三）WRKY转录因子
为了适应内外环境的变化，植物在漫长的进化过程中，形成了错综复杂的调节机制，转录因子在其中的作用举足轻重。转录因子是指能识别基因启动子中的顺式作用元件，并特异性结合顺式作用元件，能够激活或抑制基因转录效应的蛋白。WRKY转录因子因为在其N-端含有由WRKYGQK构成的高度保守的氨基酸序列而得名[19]。第一个WRKY转录因子是由Ishiguro等从白薯克隆得到的SPF1[20]。
1）WRKY的分类
根据WRKY结构域的数量以及锌指基序的特征可以将WRKY家族分为三类：第Ⅰ类具有两个WRKY结构域和C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H型的锌指基序；第Ⅱ类具有一个WRKY结构域和C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H型的锌指基序；第Ⅲ类具有一个WRKY结构域和C-X7-C-X23-H-X1-C型的锌指基序。在结合靶标基因时，第Ⅰ类WRKY转录因子主要用C端的WRKY结构域与DNA结合，而N端的WRKY结构域可能是与其它蛋白互作的位点；第Ⅱ、Ⅲ类的转录因子则用唯一的WRKY结构域结合靶DNA。
2）WRKY转录因子的生物学功能
大部分已研究的植物WRKY转录因子都具有抗病性[21]。当受到病原体感染时，植物会立即启动自身的免疫反应抵御机制。WRKY类转录因子接收到通过介导特定生物逆境信号后，转导调控其下游防御基因的转录，在植物应对生物逆境免疫响应和抵御过程中扮演着重要的角色[22]。近年来，越来越多的研究发现WRKY在植物响应非生物逆境中发挥着重要的生物学功能。植物种属部分WRKY转录因子参与植株应答和抵御盐胁迫信号的转导过程。研究发现，拟南芥根系中35个应答盐（NaCl）胁迫的WRKY成员中有18个基因在盐分胁迫下明显上调[23]。关于其他植物的研究也证实了一部分WRKY成员在盐分应答及下游作用的盐胁迫响应以及抵抗相关基因的转录调控中所起的作用[24,25]。另有研究表明，WRKY转录因子可能参与调节衰老相关基因表达[26]。有实验表明拟南芥中的转录因子WRKY6特异地结合衰老诱导受体样激酶基因启动子区域的W-box，从而调节植物衰老和植物抗病反应[27]。