大豆籽粒状包括籽粒大小与形状性状。一般认为种子形状是由粒长、粒宽和粒高决定的,影响种子作物产量的首要因素是百粒重,同时,粒形也是农产品外观品质的重要指标之一。大豆籽粒遗传基础复杂,是典型的数量遗传性状。籽粒性状的研究对作物高产育种具有重要的指导意义。粒长是指籽粒沿种脐方向平行的最大距离,粒宽是指籽粒沿种脐方向垂直的最大距离,粒高是指籽粒顶部到底部的最大距离[13]。长宽比、长高比和宽高比性状表型值则以各材料粒长、粒宽、粒高测量值分别计算得到。
大豆籽粒性状的研究对作物高产育种具有重要的指导意义,但是由于大豆籽粒遗传基础复杂,是典型的数量遗传性状,所以目前对大豆籽粒粒形的分子机制的研究还未见报道。
连锁分析研究进展
根据soybase数据库公布的数据(http://www.soybase.org/),已经定位了18个粒长QTL,16个粒宽QTL, 14个粒高QTL,以及11个籽粒体积QTL和230个粒重QTL。陈强(2014)以冀豆12×黑豆杂交后代216个重组自交系为材料,构建了包含20个连锁群,163个SSR标记的遗传连锁图谱。检测到粒形相关QTL29个,贡献率大小为5.07%~14.76%,增效基因分别来自冀豆12和黑豆,其中,有11个QTL在多环境下稳定表达[14]。梁慧珍等(2013)利用以晋豆23和黑豆衍生的447个RIL群体所构建的SSR遗传图谱,利用复合区间作图法(Composite Interval Mapping,CIM)Windows QTL Cartographer V2.0对大豆粒形性状进行了QTL定位研究,检测出33个大豆粒长、粒宽、粒高、长宽比、长高比和宽高比的QTL,分别位于A1、B1、B2、D1a、D2、F_2、G、I、J_2和O染色体上[15]。而后运用QTL Network 2.0软件对影响大豆粒形的加性效应QTL进行检测,定位出1个粒长、1个粒高、2个长宽比、2个长高比、1个宽高比共7个QTL,对5个性状的贡献率分别为5.77%、14.41%、23.61%、19.59%和13.16%。粒长同时定位在D2染色体上,定位区间satt488—satt461,粒高、长宽比、长高比、宽高比同时定位在O染色体上,粒高、长高比、宽高比的定位区间为sat_038—satt153。粒长、粒高、和长高比分别定为在 D2、O和J染色体上,长宽比定位在O染色体上[16]。张继雨等(2016)以东农46和L-100构建的重组自交系群体(RILs)为试验材料,利用2013 和2014年分别在哈尔滨、呼兰、阿城3个地点共6个环境的数据对不同世代的遗传群体粒形进行单环境QTL分析及多环境联合检测。结果表明: 单环境QTL分析中,检测到13个与粒形相关的QTL,位于第5、9、12、15及18连锁群上,其中粒长QTL2个,表型变异贡献率为21.61%~26.81%,粒宽QTL5个,表型变异贡献率为7.28%~18.38%,粒高QTL6个,表型变异贡献率为10.19%~18.44%。位于Sat_122~Satt052标记区间的QTL位点在粒长及粒高中都被检测到,位于Sat_119~Satt588、Satt192~Satt568及Sat_401~Satt192标记区间QTL位点在粒宽及粒高中同时被检测到,存在一因多效性。多环境联合分析中,共检测到15个与粒形相关的QTL。并且有9个QTL位点在单环境及多环境联合检测中均被检测到,表明这些QTL表达较为稳定。研究共获得1个粒长QTL(Sat_122~Satt052)、1个粒宽QTL(Satt192~Satt568)及2个粒高QTL(Satt192~Satt568,Sat_401~Satt192) [17]。

关联分析研究进展
相较于连锁分析,关联分析在大豆粒形性状定位的应用中起步较晚。刘晓芳(2010)利用135个SSR标记对215份大豆地方品种进行全基因组扫描,获得群体SSR数据,继而运用STRUCTURE软件、采用Evanno等提出的ΔK准则进行群体结构分析,再利用PowerMarker3.0软件对群体进行遗传多样性分析,135个SSR标记共产生了890个等位变异,平均每个位点为6.59,变化的范围是1~26.有效等位基因数Ae的变化范围是1.00~17.64,平均每个位点3.46。观测基因杂合度H0的变化范围是0~0.31,平均每个位点0.01,PIC的变化范围是0.02~0.94,平均每个位点0.52,稀有等位基因变化范围是0~88,平均为13.27。运用经验贝叶斯方法检测到与大豆粒形及百粒重相关的主效位点31个(LOD≥2.5,P<0.05),分别为粒长2个,粒宽4个,粒高6个,长/宽1个,宽/高7个,长/高5个,百粒重6个,其中5个位点同时与多个性状相关,上位性位点30对,其中百粒重为29对,粒长为1对,效应均为极显著水平。利用TASSEL软件定位到相关位点(次)168个(P<0.05),分别为粒长26个,粒宽32个,粒高28个,长/宽18个,宽/高22个,长/高17个,百粒重25个,其中86%的位点同时与多个性状相关,可能是性状相关乃至一因多效的遗传基础[18]。牛远等(2013)在溧水中子黄豆×南农493-1衍生的504个F2:6家系中选择Satt331~Satt592目标区间7个杂合单株和168个重组单株,衍生成356株 RHL-F2个体和168个重组体家系。采用lasso和复合区间作图(CIM)法检测3个群体粒形性状2种指标的QTL。结果表明,lasso法检测到的粒长关联标记是O19和S21/Satt331,而CIM检测到的QTL区间是S21~S22和O23~O19,lasso法检测到的粒宽关联标记是O19/O21,而CIM检测到的QTL区间是O23~O19/O19~O21,长宽比与S21~S22关联是由于粒长QTL引起的,与O23~O19/O19~O21关联是由于粒长和粒宽QTL引起的。将原Satt331~Satt592目标区间的粒长QTL分为与标记S21~S22和O23~O19/O19~O21关联的2个多效性QTL。根据大豆基因注释数据库,还推测Glyma10g35240和Glyma10g34980可能是控制粒形性状发育的候选基因[19]。耿青春(2014)选取稀有频率大于5%的32916个SNP标记信息与286份大豆种质的大豆籽粒大小与形状性状进行全基因組关联分析,在显著水平为log10P≥5.82时,2008~2013优尔年重复共检测到与粒长、粒宽和粒高显著关联的SNP标记为33、86个和69个。利用最小二乘法剖析了355个SNP标记的效应,挖掘出携带优异等位基因的代表性材料,基于共同检测到的193个SNP标记关联到162个大豆候选基因,其中25个SNP关联标记在23个基因内部。通过对候选基因进行GO富集分析和比较基因組学分析,挖掘了7个可能调控大豆籽粒大小与形状性状的基因:Glyma04g25590、Glyma04g37760、Glyma11g15480、Glyma11g15490、Glyma17g18040、Glyma17g34330及Glyma14g24660[20]。
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