1  引言

1.1  转录因子的概念

   转录因子（反式作用因子），它可以和基因启动子区域的顺式作用元件发生特殊反应。此外，它也可以激活或者抑制转录。典型的转录因子包含转录调控区、DNA结合区、核定位信号和寡聚化位点等结构。在植物中约有六十多个转录因子基因家族生存[1] ，它是一类紧要的调控基因，在植物对外界反应以及生长发育进程当中至关重要，例如当前已被普遍研究的NAC、MYB和WRKY等转录基因家族。在植物里面，每个诱导型基因的表达大都是由转录水平所调控的,大多是家族的方式所表现的,每个转录因子便是在这个水准上起着重要作用的蛋白质,可以调节靶基因的转录,在信号传递和诱惑下面有关的功能基因表达中起至关重要的功能的转录因子。它在植物的体内组成多样化的调节结构, 在时间和空间上共同影响植物基因的表现。这些年来,在植物对生物以及非生物威胁的应答反应上,连续发现很多转录因子家族，在信号转递的水平上，调控基因的表达。如目前研究较多的WRKY 家族。

1.2  WRKY转录因子的来源

WRKY转录因子是一种新的转录因子，近年来一些植物特有的。它的命名由于它的N-端包含由一个非常守旧的氨基酸序列WRKYGQK。它最开始是在甘薯中克隆[2]，以后也在大概20多种植物里面验证了具有WRKY转录因子，并且说明了对应的分子生物学作用[3]。当前，人们在玉米中找到超过一百个,在拟南芥中找到七十多个。研究阐明：WRKY因子可以和相对应的元件W-box产生特殊反应。而W-box大多位于抗病性有关基因的区域。由此可知，WRKY转录因子基因与植物的生化功能密切关联[4]。漫长的进化过程里, 虽然相同类型的转录因子的实力并非彻底一样,其和蛋白质作用的或者与DNA结合的结合域都是高度保守的。转录因子的差异大概是由一个结构域引起。

1.3  WRKY转录因子的结构特点

    WRKY因子的DNA域中有最少一个WRKY域是其重要的布局特征，每个约六十个非常守旧的残基序列构成。WRKYGQK氨基酸残基是整个成员之间绝对守旧的,此外,一个非常守旧的基因内区是WRKY域编码顺序结构所具有的,它的存在不为人知[5-6]。根据WRKY转录因子的结构特征,WRKY转录因子可以分为三类：第一类是包含两个WRKY结构域的WRKY转录因子,布局类型是C2H2类型；第二类是只有一个WRKY域的WRKY因子，它的布局为C2H2类型；大多数WRKY因子只有一个WRKY域,所以,它都属于第二类;第三类WRKY因子也只有一个WRKY域,布局为C2-HC类型。第三类WRKY因子只少许生活在高等植物中,低等里没有[7]。同时,大约全部的第三种WRKY因子与植物的生理应激反应相关,表明它可能是由适应环境压制的演变。WRKY转录因子特异性辨别顺序是TTGAC片段(W-盒),大部分的WRKY因子上方控制顺序也有很多如此的辨别顺序。W-盒频率高于其他在病原体中的基因，参与诱导植物防卫反应。拟南芥里面,平均这些基因上方有4.1个 W-盒,随机选择中只有2.1个[8]。WRKY对合并片段识别特异性很强,一个核苷酸突变(TTGACTTG-AA)将使结合活动显著减少甚至完全消失[9]。体外实验表明,EDTA-Na2可以完全抑制WRKY转录因子和DNA的结合,说明了含有锌指蛋白结构,但是没有直接的证据证明锌原子在其中的作用[10]。

1.4  WRKY转录因子家族报道的研究

    在一些作物中，大量文献报道WRKY转录因子参加了茉莉酸和水杨酸信号转导相关基因调控[11-13]和抵抗疾病的性质。水稻WRKY45基因被验证与抗稻瘟病有关系,WRKY45的过度表达会增强水稻的抗稻瘟病。在拟南芥中，WRKY18,WRKY40和WRKY60基因与假单胞菌等菌的耐药性关系密切[14]。近年来, 随着各种植物的基因组数据的公布, 使用一个特定基因的全基因组数据分析功能的家族越来越多。然后用生物信息学方法其报道他基因家族也越来越多, WRKY转录基因作为一种重要的基因家族, 一直是分子生物学研究的中心, 在拟南芥基因组的七十二个WRKY基因, 包含八十五个 WRKY域, 还有十三个 WRKY蛋白质包含两个WRKY域, 实验说明有一百零二个WRKY基因在水稻里[15], 研究这些基因显著加快了解这类基因。