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通过对转录因子蛋白结构的分析表明，转录因子一般有4个功能区，即DNA结合区(DNA-bingding domain)、转录调控区(transcription regulation domain)、寡聚化位点 (oligamerization site)和核定位区(nuclear localization singal,NLS)。[12]DNA结合区是指转录因子识别DNA顺式作用组件，并且与DNA顺式作用组件结合的一段氨基酸序列。与同类转录因子相比较，DNA结合区的氨基酸序列是非常保守的，它决定了转录因子与顺式作用组件结合的特异性。转录调控区包括转录激活区和转录抑制区两种，因此分别起激活子和抑制子的作用，它一般包含了DNA结合区以外的30~100个氨基酸，有的转录因子含有1个以上的转录激活区。而有的转录子则包含多个转录抑制区，由于激活区与抑制区的不同，从而导致其功能上的差异。核定位区中富含碱性氨基酸的结构域，因此能够控制转录因子进入细胞核的过程。

不同转录因子中NLS的数目不同，有的仅含有一个，而有的则可以含多个以上，这些NLS不规则地分布在转录因子中。寡聚化位点的作用是为不同的转录因子借以相互作用而提空位点的功能区，其中的氨基酸序列大多都很保守，能够与DNA结合区相连并且形成一定的空间构象。例如如bZIP类转录因子的寡聚化位点区仅仅包括1个拉链结构，而MADS转录因子的寡聚化区则能够形成2个α-螺旋和2个β-折叠。

1。4  MADS基因家族的生物学功能

近年来，随着科学家对MADS基因功能的展开了更多的研究，尤其是在对花发育的过程中，MADS基因发挥的功能与作用进行了更深一步的研究。MADS-box基因在植物开花时间上起到了至关重要的作用，后期的研究中对于调控花的形态建成以及果实发育中也起到了一定的作用。[13]文献综述

在开花植物中，对一系列的调控发现，蛋白具有重要的生物学意义。其主要的作用包括控制开花时间、花分生组织的确定、花器官身份的建立、果实发育、内种皮发育和营养发育的控制等。MADS基因主要参与了花器官的发育、开花时间的控制、授粉后发育过程等。例如种子和果实发育。迄今为止，科学家们在矮牵牛、黄瓜、西红柿、烟草等植物中也分离出了许多MADS-box基因。

Kotoda等[14]发现苹果中Md-MADS5基因与拟南芥AP1是同源基因。于是，Kotoda对其进行研究，将该基因导入拟南芥后发现其转化拟南芥后能够使拟南芥的开花时间提前、花序变短、簇生叶减少。对于花的研究越来越多，各项基因的不同影响也相互关联。Kitahara等[15]研究发现了MASAKOC1和D1基因，经过研究发现这两个基因与雄蕊和心皮的形成息息相关。而Seonghoe等人[16]则是通过利用相关报道从而获得基因NtMADS4，它参与了花诱导的过程。Moon等[17]从大豆中获取了与诱导开花中的长日照和春化作用相关的基因SOC1。Benlloch等[18]研究发现AP1基因可以干扰花原基发育为花器官，引起萼片转化为叶片以及花转化为花序。

1。5  MADS基因的研究进展

研究至今，科学家们已经通过酵母双杂交和三杂交技术，对大部分MADS-box蛋白的互作进行了研究。通过这些研究发现，基因芯片技术以及染色质免疫共沉淀测序技术(ChIP-Seq)在基因特征以及功能研究上都发挥着十分重要的作用。研究发现两者可以通过不同的方法对MADS-box转录因子的下游信号通路和靶基因进行鉴定与分析。在不同的物种中，MADS基因具有不同程度的亚功能化和新功能化。

在矮牵牛中的FBP2基因和西红柿中的TM5基因(SEP3的同源基因)，当其中任意一个单个基因的表达受到抑制，植株的表型将与拟南芥的sep1、sep2和sep3基因突变体类似。[22]与此不同的是，西红柿SEP4的同源基因LeMADS-RIN却起着与SEP4基因完全不同的作用。后期研究发现那是因为该基因不具有调控花器官和花分生组织特征的功能，而是具有参与调控果实的成熟的功能。[23]在对西红柿的MADS中的另一个SEP类基因LeTM29研究发现，该基因的表达若受到抑制，则会改变花瓣、雄蕊、花丝和果实的形态，从而导致果实上长出叶子和花，于是形成异位枝。[24]因此，各项研究综合讨论表明，在单子叶植物中，不同物种的SEP类基因的表达方式也是存在差异的。后期的研究中Castillejo等[25]人又揭示了SEP3基因的一些其他新功能。当SEP3基因单独作用时可以激活AP3和AG的转录激活活性。然而当SEP3和LFY同时表达时，则能够促使花瓣、子房和胚珠出现异位表达。由此可以表明SEP类基因不仅在不同物种中具有不同程度的亚功能化和新功能化，而且在同一物种中也存在这种差异现象。 (责任编辑：qin)