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2. 精子发生过程中的凋亡

凋亡是进化上保守的，基因驱动的，需要能量的程序性细胞死亡，其在维持多细胞机体的健康发育和内稳态平衡上扮演着重要角色。有大量证据表明在脊椎动物和非脊椎动物中凋亡对精子发生有重要作用[5-7]。精子发生是一个高度有序的过程，在这过程中二倍体精原细胞通过增殖和分化形成最后的单倍体成熟精子。但在正常的精子发生中不是所有的精原细胞都可分化成熟的精子，它们中的大多数都会通过自发的生殖细胞凋亡被淘汰。而当生殖细胞由于一些内部因素或外界环境影响后，也会通过凋亡途径来清除个别严重受损的细胞来确保产生精子的质量。自发的和压力诱导的凋亡都对健康生殖细胞的发育和有功能精子的成熟必不可少。尤其是，凋亡可维持细胞内稳态和支持细胞与生殖细胞的适当比例。除此之外凋亡可以排除潜在的有缺陷的生殖细胞和确保高质量配子的产生，清除掉突变细胞保持生殖细胞系遗传的正确性，以防止变异传递给子孙后代。

2.1 精子发生的一般过程

精子发生是整个生物学中细胞变化最为剧烈的过程之一，它可在雄性动物性成熟后持续发生，为雄性动物提供充足的生殖细胞，它也是发育生物学和生殖生物学研究的重点内容。同时很多分子都参与了精子发生过程的调控，并且该过程还涉及到了很多细胞内结构上的重组 。使用光电显微镜可以观察到精子发生过程中微管套的组装和解聚，顶体复合体的形成，精细胞细胞核的浓缩伸长和精子鞭毛的形成，这一系列的细胞学事情的发生对生成具有受精能力的精子而言是十分重要的。物种可以世代繁衍的先决条件就是其精子发生过程能产生具有受精能力的精子，而不同物种为了适应各自的生活环境以及各自独特的受精方式，它们在进化的过程中也展现出其精子在形态和结构上的巨大差异。有些物种在精原细胞蜕变为精子的过程中没有出现顶体结构，而另一些物种则在该过程中没有出现精子鞭毛。这些形态结构上的差异不仅可以为动物的分类提供理论基础，而且还可做为分析不同动物之间亲缘关系远近的重要依据[8]。因此在细胞及亚细胞水平上研究不同物种的精子发生，对探究动物的系统发生及其进化机制具有十分重要的意义。

2.2 凋亡是精子发生过程的调控者

精子发生是一个高度同步的动态过程。在精巢的曲细精管中，精原干细胞分化为精原细胞，而二倍体精原细胞再分化为初级精母细胞，然后初级精母细胞经减数分裂而分化为精细胞，最后精细胞经一系列复杂变化形成成熟精子[9]。同其它组织一样精巢也需要通过细胞的增值与死亡来精确的维持组织内不同类型细胞之间的动态平衡，而凋亡就是此过程的调控者，无论是自发性还是诱导性的细胞死亡，都要通过凋亡来完成。凋亡在正常精子发生过程中所起的调控作用可归纳为如下几点：

（1）维持生殖细胞和支持细胞的最佳比例[10]

在精巢的生精上皮存在有大量的支持细胞，这些支持细胞可为从精原细胞到精子的蜕变提供结构和营养上的支持，然而每个支持细胞只能支持有限的生殖细胞完成精子发生过程。因此生殖细胞和支持细胞的比例是最终精子产出数量的关键性因素。有研究表明精巢是通过凋亡来维持生殖细胞与支持细胞之间的最佳比例，而且在精子发生的早期也会出现一次生殖细胞的“凋亡大潮”，以达到平衡各细胞之间最佳比例的目的。