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1.2 转录因子的概念

转录因子也称为反式作用因子，是指能够与某些顺式作用元件专一性结合，从而保证目的基因能够在特定的时间与空间表达。反式作用因子参与生物体中转录的起始，迄今发现在植物中约有六十多个反式作用因子家族的存在[1]，它们是一类很关键的调控基因，在植物对逆境或是胁迫作用中和生其长发育过程当中扮演举足轻重的角色。反式作用因子在植物中主要分为两种，其中一种被称作非特异性反式作用因子，能够调控基因正常的转录表达。还有一种称为特异性反式作用因子，它们能够有选择性的调控某些基因的表达转录。这几年来,在研究植物对环境胁迫的作用上，很多反式作用因子家族被接二连三的的发现。论文网

1.3 TRIHELIX转录因子家族的分类

Kaplan-Levy等[2]在2012年研究了来自于拟南芥和水稻两种植物中的共61个Trihelix反式作用因子，并且根据该反式作用因子中DNA结合域的数目多少和其蛋白保守结构域中的氨基酸种类，把Trihelix转录因子家族一共分为5个亚家族，分别是GT-l、GT-2、GTγ、SH4和SIPl。另外在2014年，Qin等[3]分析了来自多种植物中的大量的Trihelix反式作用因子，也将其分为五个亚家族（C1adeⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ）。

1.4 TRIHELIX转录因子的结构特点

1.4.1 TRIHELIX保守结构域

Trihelix转录因子家族几乎都含有一个保守结构域，位于N端，此外，在GT-2亚家族的C端也有此结构域。该结构域有3个α螺旋相串联，即螺旋-环-螺旋-环-螺旋构象，同时含有3个连续的α螺旋形成的螺旋-环-螺旋-环-螺旋的结构，也存在于MYB反式作用因子的结构域中，所以人们推测两者来源于同一个基因[4]，但二者之间还是存在差别的。在该基因保守结构域中，共有三个保守的Trp，分别存在于每个α螺旋中。但也有例外，比如说GT-1和GTγ两个亚家族中的第三个α螺旋中的Trp被Phe取代，而SIPl亚家族中的保守Trp则被Ile取代。另外，该保守结构域也是该反式作用因子的靶基因识别区域，有关研究证明：螺旋-转角-螺旋构象能够产生一个疏水内核，在该内核中的第三个α螺旋可以与靶序列进行结合，导致Thr磷酸化，从而可以增强该反式作用因子与靶基因的结合[5]。

1.4.2 第四α螺旋结构域

保守结构域的下游是第四α螺旋结构域位置所在，它被认为具有Trihelix反式作用因子结合靶基因序列的功能，但在SH4亚家族中却没有此结构域。第四α螺旋结构域属于保守的序列，序列中含有亲水残基，一般为Arg、Asp、Glu或是Lys[6]。

1.4.3 卷曲螺旋结构域

卷曲螺旋结构域的位置分布在Trihelix转录因子的C端，几乎所有的Trihelix转录因子中都含有卷曲螺旋结构域，但相对于N末端的Trihelix保守结构域来说，卷曲螺旋结构域在亚家族内部是比较保守的。有研究证明，该结构域一般与反式作用因子的聚化作用相关[7]。

1.5 TRIHELIX转录因子的生物学功能

随着生物技术发展和科研人员对Trihelix转录因子家族的重视，现在已经研究得到多种相关的植物GT元件，它们能与相应的顺式作用元件特异性结合，从而产生多种功能。

1.5.1 TRIHELIX转录因子与光应答

除了最开始发现的与光应答相关的GT-l和GT-2两个反式作用因子，Nagano等[8]通过研究豌豆发现了DFl转录因子，而且该转录因子与GT-2蛋白有着极高相似度的结构域，它能特异性地与DEl和GT-2两个元件结合，进而完成对光的应激性反应。Park等[9]在进行大豆cDNA文库筛选时获得GmGT-2转录因子，并且通过研究发现该因子能够在光诱导条件下呈现出表达下降的现象。除了豌豆和大豆外，Wang等[10]从水稻中也发现了与光应答反应相关的转录因子Rml1，隶属GT-1亚家族，并通过RNA印记杂交法验证了该转录因子的光应答效应，同时它的表达水平随着光周期的变化而呈现出相应的变化。 (责任编辑：qin)