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黄酮类化合物是一大类植物次生代谢产物，其中花青素是最突出的一类，类黄酮 合成了各种不同的花色。花色苷在植物体内的多种功能中起重要作用。花瓣中的花青 素合成无疑是吸引传粉者，而在种子和果实中花青苷合成可以帮助种子传播。花青素 和其他黄酮类化合物和其他保护物一样重要，都可以保护植物免受紫外线的伤害。对 花青素有这么多功能和类型也提出了一些问题，即这些化合物是如何合成的，这些合 成又是如何调控的。

对花青素合成的遗传学研究始于上世纪孟德尔对豌豆花色的研究。从那时候起的 一段时间，人们对多种不同物种的花色素合成的遗传学和生化反应进行了深入的研 究。在早期的研究中，基因座与容易观察的颜色变化相关。在花青素和其它黄酮类化 合物结构确定之后，使单个基因和花青素特定结构改变联系起来成为可能，也使单个 基因和特定的黄酮类化合物的存在与否联系起来成为可能。对花青素基因突变的研究 已经有很多年了，因为它们很容易确定，而且它们大多数对植物生长和发育不会产生 有害的影响。在大多数情况下，影响花青素生物合成途径不同步骤的突变在它们的功 能被确定或相应的基因被隔离之前已经被很好的隔离或表征。最近，很多与花青素色 素相关的基因已经被 DNA 重组技术隔离或表征。

三个特别重要的物种，阐明了花青素的生物合成途径，同时隔离了控制黄酮类化 合物生物合成基因，它们分别是：玉米、金鱼草和矮牵牛。矮牵牛最近变成了用来隔 离黄酮类化合物生物合成基因和研究它们之间相互作用与机制的植物。在矮牵牛中， 为人们所知道的至少有 35 个基因影响花色 [9]。因为在过去，这个领域的研究已经被 公平广泛的审查过了。我们关注的是基因隔离和表征的最近发展。最近 Forkmann 报 道了一篇关于其他物种的类黄酮生物合成的遗传学研究综述。

在花青素合成和它们已经被阐明的修饰中，它们的基因定义突变的特征使很多反 应的顺序更加明确。一些反应仅仅在基因研究的基础上被假定，还没有在体外培养中 被证实。化学遗传学在决定有关花青素生物合成和修饰的酶的步骤中非常重要。一代 转座子标签的突变和随后转座子的克隆提供了一个从玉米和金鱼草中分离很多基因 的相对直接的方法 [10]。然而，很多通路基因并没有适合的转座子标签。

花青素基因已经用多种方法得到分离，包括蛋白纯化法、转座子标签法、差异量 筛选法和多聚酶链式反应（PCR）法。被分离的花青素基因的功能可以通过限制性片 段长度多态性定位法、互补法和在外源系统中表达等方法确定。反向遗传学最近也被 用来确定这些基因的功能，这种方法需要一个非常确定的途径来将表型和基因的功能 联系起来。一旦一个基因从一个物种中被分离出来，通常用一种直接的方法将同源基 因从其他物种中分离出来，即用原始克隆基因作为分子探针的方法。

1。2。2 花青素的生物合成途径

花青素的生物合成途径是公认的 [11]。尽管花青素的生物合成途径在玉米、金鱼 草和矮牵牛中有共同的主要反应，但是在每个物种花青素合成过程中还有一些重要的 差异。一个最大的不同是矮牵牛不经常产生天竺葵色素，而金鱼草和玉米则不能产生 飞燕草色素。花青素的修饰程度在三个物种间也有较大差异。所有的黄酮类化合物合 成的前体，包括花青素，丙二酸单酰辅酶 A 和 p-香豆酰基。查尔酮合成酶的催化途 径三个羧酸单位的逐步缩合步骤，是从丙二酸单酰辅酶 A 和 p-香豆酰基到四元查尔 酮。然后查尔酮异构酶将黄色四元查尔酮的立体酶构型催化成无色的柚皮素。柚皮素 被黄酮羟化酶（F3H）转化成二氢莰非醇（DHK）。然后 DHK 可以被类黄酮 3′-羟化 酶（F3′H）羟化成二氢槲皮素（DHQ）或者是被黄酮类化合物 3′5′-羟化酶（F3′5′H） 羟化成二氢杨梅素（DHM）。将二氢槲皮素（DHQ）转化生成为二氢杨梅素（DHM） 需要通过黄酮类化合物 3′5′-羟化酶（F3′5′H）。 (责任编辑：qin)