摘要:IPA1基因编码含有SBP-box的转录因子。其突变体的表现型为水稻的株高增加、茎秆粗壮、分蘖数减少、穗粒数和干粒重量的明显增加。本研究通过对IPA1基因的同源性分析,得出IPA1蛋白序列的氨基酸数目为513,保守位点有70个,变异位点数为411个,能够提供信息的位点数目有343个,IPA1编码序列的碱基数目有1391个,保守位点只有7个,变异位点数目为1256,能够提供信息的位点有1199。表明IPA1在多种高等植物中都具有同源性,这对于我国农业的发展具有重要意义。31657
关键字:水稻 IPA1 同源分析 序列比对 系统发育树
引言
全世界有将近一半的人把米饭作为主食,超过10000种水稻品种提供全球人均膳食能量供应的四分之一。当今全球面临着土地资源日趋减少,世界人口特别是中国人口不断增加的情况,因此如何提高水稻的产量和品质从而满足全球人口需求的持续增长就变得越来越重要。为了能够实现水稻产量的第三次突破,使现有的品种在高产基础上进一步实现更高产的超高育种,水稻高产已经成为目前世界上热门的研究课题。水稻能够获得高产的关键是具有优良的植株形态,而塑造理想的植株型就是培育超级稻的主要技术路线之一[1]。
早在三十年代,Boysen Jenson和Heath观察到植株的叶的姿态和数量能够决定其物质生产的差异,就此提出了作物株型的概念。就目前来说,关于株型的定义还没有得到确定统一的标准。杨守仁提出把株型分为广义株型(Plant Type)、狭义株型(Plant Morphology)两类[2]。一般来说,株型是指狭义株型植株的形态主要指叶的形态、叶的空间排布和其接受光的姿态。株型还包括一些其他的构成因子,即根型、茎型和穗型等。
在我国也有学者对株型进行了深入的研究。凌启鸿和陆卫平的研究表明,根的分布越浅、数量越少,叶角就越大 、叶片就越分散;根的分布越深、数量越多。叶角就越小,叶片越紧凑而且也更容易保持直立的状态,也就能够更好的形成良好的群体结构[3]。高产水稻通常都具有发达的根系,并且它的深层根与外围根[4]占的比例较大[5]。凌启鸿认为作物茎秆粗壮能够显著的提高结实率和千粒重[6]。水稻的穗和分为三种穗型,分别是直立穗型、半立穗型和弯曲穗型[7]。直立穗型最能够改善群体水稻的群体结构和其受光的姿态。有研究表明,水稻穗的遮光面积几乎等同于一片叶片的面积指数,这会影响叶片的光合作用,从而导致结实率下降[7]。
水稻的理想株型是形态和机能的有效结合。在二十世纪末期,国际水稻所的Khush提出了培育“新株型”的水稻育种计划[8],该水稻的主要特征是:每株只有3至4个分蘖,无无效分蘖;水稻穗大,总粒数有200~250粒;水稻株高约为90~100cm,且根系发达,茎秆粗而壮,叶片厚且直立。然而该“新株型”水稻育成后出现结实率不高以及抗性弱等缺点。杨守仁认为水稻的理想株所具有的三个特征是耐肥、抗倒伏以及适合密植,因此得到“短枝立叶,大穗直穗”这样的株型模式的结论[9]。
水稻株型的形成要取决于植株的高度、分蘖数和分蘖角度等[10]。水稻[11]、玉米[12]、高粱[13]等禾本科植物的全基因组测序工作已经完成,再加上IPA1基因结构与功能的不断研究和取得的进展,对于选择培养优质,高产且营养丰富的新品农作物具有很重大的意义。由于科学技术的不断发展和进步,科学家把分子生物学和水稻株型的生理结合,通过对某些基因的调控来改变水稻植株的外部特征,从而选育出水稻的理想株型。
中科院遗传发育所的李家洋课题组和中国水稻所的钱前课题组经过多年的合作与努力,从水稻的理想株型粳稻材料“少蘖粳”中分离得到控制水稻理想株型的IPA1基因。该基因是位于水稻的第8条染色体上的一个半显性的基因[14-15]。为了使水稻产量再上一个新的台阶,育种家提出了水稻理想株型的观点。通过对IPA1基因的克隆和分析,研究者发现该IPA1基因可以很大程度上改变植株的形态进而增加产量。IPA1编码含有SBP-box的转录因子OsSPL14,这与拟南芥SQUAMOSA启动子结合蛋白LIKE-9(SPL9)(At2g42200)的同源性最高。IPA1定位在细胞核内,且具有转录激活活性。其mRNA的原位表达分析表明OsSPL14能够在营养生长期控制水稻分蘖;OsSPL14的高表达在生殖生长期能够促进穗分支。 IPA1基因在高等植物中的同源性生物信息学分析:http://www.youerw.com/shengwu/lunwen_27902.html