许多研究指向多倍体植物携带有多组染色体,基因的重组数增加,其杂合性增强,具有明显的进化优势,并且强烈倾向于具有较高的入侵性,统计学上显示多倍化与植物入侵性相关[11]。加拿大一枝黄花是典型的多倍体复合体,其主要染色体倍性有二倍体(2n=2x=18)、四倍体(2n=4x=36)和优尔倍体(2n=6x=54),其入侵中国后广泛分布的为四倍体与优尔倍体种群。二倍体加拿大一支黄花一直作为鲜切花(黄莺花)在我国被广泛栽培,但在野外并没有被发现逸生。有学者研究结果显示其多倍化可能是使得其在入侵初期快速适应与进化,即其适应性进化的主要动力[12]。
南京农业大学杂草研究室长期从事加拿大一枝黄花的防治和入侵机制研究,前期研究结果表明:加拿大一枝黄花的多倍化改变了加拿大一枝黄花的繁殖能力与高温抗逆性等,对入侵性产生重要影响。李君发现,加拿大一枝黄花的多倍体具有较好的清除活性氧的机制,在高温环境中能文持光合机构的稳定,即其耐热性较强[12]。姚贝贝的实验结果表明,加拿大一枝黄花在胚胎发育过程中,温度与败育呈现显著的正相关[13]。
本课题主要围绕不同地理细胞型的加拿大一枝黄花无性繁殖能力展开,地下茎、茎基部和茎杆这三个具有无性繁殖能力的部位中,除去茎基部和茎杆需经过破坏植株后体现,地下茎产生的克隆植株在种群建立的定植期间对种群的建立和扩散具有重要作用,所以本课题仅关注地下茎的相关生长。有研究结果表明,一般而言,入侵中国华东地区的加拿大一枝黄花从9月大量生长地下茎,10月起大量萌生新植株,此时气温约为25-30oC。在加拿大安大略省地区加拿大一枝黄花的始花期在7月份,按照中国入侵种加拿大一枝黄花的地下茎生长规律,5-6月份可能是加拿大安大略省地区加拿大一枝黄花地下茎的生长高峰期,此时当地的气温在15-20oC左右。本实验通过以不同地理细胞型的原产地和入侵地的二、四、优尔倍体的加拿大一枝黄花为材料,利用植物生长箱模拟上述两种温度条件(15-20oC及25-30oC),并观察不同地理细胞型加拿大一枝黄花在不通过温度条件下的地下茎的生长状况。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料为不同地理细胞型的原产地(美国和加拿大)二、四、优尔倍体,入侵地(中国)四、优尔倍体,以及入侵地(俄罗斯)二倍体加拿大一枝黄花共16个种群(表1)。上述种群采集后,种群实生苗保存在南京农业大学温室,并于2012年建立组织培养体系。为了缩短时间和空间,本试验采用组培苗。每个种群选择三个单株的无性系植株。
表1 本试验使用的材料的种群名称、经纬度和采集位点信息
Table 1 Population name, latitude and longitude, and acquisition site information of the materials used in this experiment
倍性 种群 经度 文度 采集地
原产地种群 2x CA11 -75.80 45.50 渥太华,魁北克,加拿大
CA20 -71.29 46.76 蒙特利尔,魁北克,加拿大
VT32 -72.63 43.98 兰多夫,佛蒙特州,美国