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5-羟色胺及其受体调控果蝇求偶与取食行为的功能研究(3)
1 研究背景
1.1 5-HT的生物合成
生物胺的合成酶属于芳香族氨基酸羟化酶家族,包括色氨酸羟化酶,酪氨酸羟化酶,苯丙氨酸羟化酶。5-HT生物合成的前体是色氨酸(tryptophan,Try),在色氨酸羟化酶的催化下加羟基,形成5-羟色氨酸;然后在5-羟色氨酸脱酸酶(aromatic L-amino acid decarboxylase,AADC)的作用下脱羧基生成5-HT(见图1-1)[10]。其中,TRH是5-HT合成过程的限速酶。在果蝇中,5-HT合成的第一步反应中,存在两种不同的酶,分别是色氨酸羟化酶(tryptophan hydroxylase,TRH),色氨酸-苯丙氨酸羟化酶(tryptophan-phenylalanine hydroxylase,TPH)。研究发现,TRH在神经组织中表达并发挥作用,而TPH则在非神经组织中表达[11]。
1.2 5-HT在昆虫中的功能
1.2.1 调控发育或睡眠过程 如在黑腹果蝇的研究中,有报道称中枢神经系统(central nervous system,CNS)的发育过程中,降低5-HT的水平会使5-HT神经纤文投射到肠中的分支增多,说明5-HT能够影响神经的形成[11]。还有研究发现,果蝇脑中的5-HT神经元通过胰岛素信号通路调控外周组织的生长,从而影响果蝇的体型[12]。5-HT水平上升能够显著增长睡眠周期;但是另一方面的证据显示,5-HT会抑制节律随着环境光周期变化而变化的过程[13, 14]。
1.2.2 影响记忆过程 突变掉果蝇的5-HT神经系统后,发现与喜好嗅觉相关的记忆减少,说明5-HT参与到了比设想的更加广泛的记忆过程中,并且可能与多巴胺和章鱼胺信号系统存在相互作用[15]。在记忆的形成和巩固方面,科学家通过遗传学和药理学手段操控果蝇中5-HT信号系统,发现5-HT对果蝇记忆的形成有着重要作用[16]。在蜜蜂的嗅觉行为研究中发现,章鱼胺能够增强蜜蜂对未知气做出反应,但5-HT没有此现象;而5-HT能够抑制群体中对已知气做出反应的比率,且都有一定的时效性,一段时间后这样的抑制作用会逐渐失效,说明5-HT可能不影响学习过程中记忆的形成,但会影响记忆的调用[17]。
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