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灰飞虱线粒体基因变异对其适合度的影响(2)
1 理论依据
1.1 线粒体结构组成与遗传特性
线粒体(mitochondrion)是一种普遍存在于真核生物的细胞器,是细胞中提供能量的主要场所,因此它被称为“细胞的动力工厂”。线粒体还参与脂肪酸代谢、细胞钙离子信号、细胞老化、凋亡、细胞转运、温度调节和免疫等重要生命活动[10]。1963年,NaSS发现了线粒体中存在遗传物质,即线粒体基因组(mitochondrial genome)[11],此后,有关线粒体DNA的研究不断发展。一般动物的mtDNA较小,约 15~18kb,植物的mtDNA较大,为100~2 700kb 左右[12]。昆虫的mtDNA为超螺旋环状分子,为双链(H链和L链),昆虫的线粒体基因组大小在15.4-16.3kb之间[13],其编码基因排列紧密。昆虫mtDNA一共编码37个基因:13个蛋白质或亚基编码基因,2个rRNA基因,22个tRNA基因和一段非编码的A十T富集区(A+T一irhc区)。其中蛋白质编码基因包括:细胞色素b(Cyht)基因、2个ATP酶的亚单位(ATPase6、ATPases)基因、3个细胞色素c(Cyte)氧化酶的亚单位(Col、eoll、e0lll)基因、NADH氧化还原酶的7个亚基基因(NDI、NDZ、ND3、ND4、ND4L、NDS和ND6)基因[14]。其中A十T富集区是线粒体基因复制与表达的主要调控区,其A+T碱基含量很高。这段区域不编码蛋白质,在进化的过程中所受选择压力比较小,很容易发生碱基变异,是高可变区[15]。
线粒体DNA真核细胞中重要的遗传物质,它有其自身的遗传特性,主要包括:a.严格的母系遗传:作为真核生物胞质遗传十分重要组成的部分,线粒体DNA由卵细胞传递给后代,因此,被认为属于典型的母性遗传。b.结构十分紧密,编码效率比较高,动物线粒体DNA一般无内含子,与核DNA相比,线粒体DNA的编码效率更高。编码蛋白质的基因间几乎没有间隙序列[16] 。c.进化速率快:线粒体DNA的进化速率与核DNA的进化速率不同步,线粒体DNA的进化速率比核DNA快的多[17]。对不同生物体进化过程中的DNA序列核苷酸替换率的比较与研究,发现mtDNA基因组的替换率要比核DNA高5~ 10倍[18]。d. 无组织特异性:在所有哺乳动物和研究过的绝大多数脊椎的动物中,机体内的线粒体DNA具有高度的均一性,即同一个体不同组织内线粒体DNA是一致的[19]。
1. 2 生物适合度
生物适合度是一个群体概念,指生物在生态环境中能够生存并把它的特性传给下一代的能力,一般包括生活力和繁殖力等[20]。生活力就是害虫对于其生存环境中的不利情况逃避、忍耐和克服的能力,比如害虫对于极端温度、湿度的忍耐能力、对于不适寄主的适应能力、对于农药的抵抗能力、对于天敌的抵御逃避能力、与其他种群进行资源竞争的能力等等。通常,生物适合度以生物的存活率、寿命或者是生长发育速度来表示。而繁殖力指的是害虫繁衍后代的能力,它包括成虫交配的次数、交配成功率以及产卵数等等。繁殖力通常以害虫产生后代的数量表示。
适合度代价有些表现为生长发育的延长和繁殖率下降,有些表现为交配行为和交配能力的变化,如交配的次数,产卵率,卵孵化率等等。有些适合度代价还可以从越冬、抗寒、滞育等生物学特性的改变上反映出来。
而影响适合度代价的生态因素有很多,比如寄主的种类、天敌寄生、昆虫病原微生物、种内竞争、化感物质以及温度湿度等多种生态环境因素的影响[21]。
1. 3 本实验的前期研究
所在课题组前期通过13个微卫星分子标记和2个线粒体分子标记对中国22个地理种群的灰飞虱进行了种群遗传结构研究,结果发现我国灰飞虱在核基因上无显著分化,而在线粒体上表现出显著分化。贝叶斯进化树及单倍型
网络
分支图分析发现,灰飞虱自然种群中存在两种不同线粒体单倍型群(HGI和HGII),且在华东地区,HGII的频率要显著高于HGI。故推测线粒体基因的变异可能影响了灰飞虱的适合度。
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