1。2 植物MADS家族基因的分布论文网
植物、动物中大都分离出来过MADS家族基因,真菌中亦含有,因此MADS家族基因的分布很广泛[ 3]。玉米、水稻 、小麦等单子叶植物中有分布[4],杨树、拟南芥、金鱼草、矮牵牛等双子叶植物中亦有分布且分布更为广泛。整个植物界差不多都含MADS家族基因。不同的植物生长发育阶段(苗期、花期等)也几近都有MADS家族基因的表达;在不同部位(生殖器官种子、花、果实;营养器官叶、根、茎)中MADS家族基因有着不同程度的表达,并起相当重要的调控作用。从基因组上全面看,MADS是一个庞大的基因家族,整个基因组中都有其踪影;在染色体层面上看来,MADS差不多分布在全体染色体上,这些非常值得研究。
1。3 植物 MADS家族基因的进化
十几年的研究发现MADS家族基因在植物生殖生长,营养器官发育等方面有着相对较为关键的作用。随着功能基因组学、遗传学以及研究方法的持续改善使得清晰地表明这一基因家族基因功能的表达成为一种可能。完成模式作物测序,出现新数据(例如EST数据),让使用生物信息学对MADS家族基因家族进行分子进化分析和研究成为新的可能[5]。通过对45个 MADS家族基因序列实施的系统发育分析(主要是拟南芥、苔藓、真菌和大猩猩等生物),专家学者认为同一祖先型基因复制,产生谱系Ⅰ型(TypeⅠ)和Ⅱ型(TypeⅡ), 即MADS家族基因的两个谱系是造成动植物分离的因素之一。Ⅰ型有2 个分支(SRF型及植物Ⅰ型);Ⅱ型也是2个分支(MEF2型连同植物Ⅱ型,其中Ⅱ型又称MIKC型)。SRF 型基因和 MEF2 型基因多存在于真菌和动物中,而MIKC型基因为植物所特有。基因结构的分析表明,Ⅰ型基因和Ⅱ型基因存在2 个主要差异:一个是Ⅰ型缺乏K结构域,这说明在动物和植物分离之后出现了K结构域;另一个则是大多数Ⅰ型MADS家族基因仅1个外显子,然而Ⅱ型基则一般含有7个外显子。除此以外,与动物Ⅰ型(SRF)基因的系统进化不同,Ⅰ型植物MADS家族基因有动态进化特征。SRF、ⅠM 型(在植物中)、MEF2和ⅠN 型(在植物中)、MIKC 型则是另外分法。在最后一个分支中,有新发现的拟南芥基因(7个)属于Ⅰ型基因,与Ⅱ型有些许偏差。MIKC*和MIKC c则是再被分出的两部分,新发现的称为MIKC * [6] 。经过系统发育的分析,MIKC * 型的MADS家族基因家族也再进一步被分为P类,S类。目前AGL65、AGL30和AGL94是从拟南芥中分离到的P类基因。AGL67、AGL66和 AGL104则属于S类。被子植物中的 MIKC c 型MADS家族基因家族被分为12个主要的亚家族:AG、AGL2、AGL6、AGL12、GGM13、AP3/PI、TM3、STMADS11、AGL17、AP1/SQUA、AGL15和FLC亚家族[7、8]。
1。4 植物MADS家族基因研究进展文献综述
这些年,进一步完成在各物种中的基因组测序,伴随多样的生物技术的持续发展, MADS家族基因的研究更为深入。对于一些尚未完成全基因组测序的物种,利用同源克隆方法获得了MADS家族基因,获得了大量的MADS家族基因。通过科学家学者们的不懈努力,很多MADS家族基因的功能都已有了初步的认识 ,特别是与花的发育相关的研究。