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拟南芥MAP65-3和SEC6的互作及其在胞质分离中的作用(2)
除此之外,胞质分离过程还需要细胞骨架的参与,分子马达蛋白在微管的引导下,把含有细胞板组成成分的囊泡转运到细胞分裂面,微管还可以引导细胞板向皮层分裂点正确延伸生长。在细胞板形成的过程中,伴随着由MAP介导的微管束的形成,当囊泡完成融合,微管在中心解聚[2]。
在细胞中,高尔基体一直认为是囊泡形成的场所,包被有各种物质的囊泡被转运至细胞内外的各处。在胞质分离细胞板形成过程中,其基本情形也是如此,源于高尔基体反面上的运输小泡携带着细胞板的合成原料在马达蛋白的作用下沿着微管运输到细胞板的合成位置,然后这些小泡相互融合聚集从而产生新生的细胞板[3]。
在该过程中,各种栓系因子参与了囊泡的定向运输,它们对细胞板的形成、胞质分离过程非常重要。
拴系因子参与了囊泡与受体膜之间最初的接触识别过程,它能够促进囊泡与受体膜联系,对细胞板形成起到了重要的调控作用。根据拴系因子的结构,一般将其分为两大类:长型卷曲螺线型蛋白和多聚亚基复合体,前者是能够形成同源二聚体的拴系蛋白,后者一般被称为拴系复合体[4]。植物中,参与胞质分离相关的拴系因子主要有两类:TRAPP 复合体和Exocyst 复合体。其中,TRAPP I主要参与了COP II囊泡从内质网到高尔基体的运输通路,TRAPP II则主要介导了从高尔基体反面到高尔基体以及高尔基体间的运输通路,这些栓系因子参与了胞质分离过程。与上述TRAPP复合物功能不同,Exocyst 复合体主要在细胞组成型分泌和极性胞吐过程中发挥作用,参与了囊泡对质膜的栓系过程。
Exocyst复合物最初是从温度敏感型酿酒酵母突变体中被发现并分离出来的[5,6],在参与囊泡从高尔基体到细胞质膜转运过程的10个SEC基因中,6个编码了八复合体——Excoyst复合物的亚基:SEC3,SEC5,SEC6,SEC8,SEC10,SEC15[5];另外两个亚基则是EXO70和EXO84,它们是通过生物
化学
手段从酵母和哺乳动物细胞中分离出来的[7]。
Exocyst在拟南芥中同样以复合体的形式存在,对植物的生长发育具有调控作用[8]。与酵母和哺乳动物一样,在植物中Exocyst复合物也含有8个亚基,但是在拟南芥中各个亚基不都是以单拷贝的形式存在,其中SEC6、SEC8和SEC 10是由单基因编码的蛋白,SEC3、SEC5、SEC15、EXO8、EXO70是含有两个或多个同源基因编码的蛋白[9]。
对SEC6的晶体结构分析发现,其C端结构和EXO70,EXO84,SEC15亚基的C端结构非常相似性。SEC6含有一个独立折叠的三个螺旋束区域串联的C端,该区域是与其他蛋白相互作用非常保守的一段序列;而SEC6 N端前299个氨基酸对文持稳定蛋白二聚体十分重要[10]。
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