不同耐寒能力拟南芥种群SIZ1基因不同耐寒能力拟南芥种群SIZ1基因表达量与其甲(2)
CBF类转录因子有CBF1、CBF2 和 CBF3 ，他们可以感受上游传递的低温信号、并将低温信号传给下游的调控因子，其属于AP2/EREBP转录因子家族，负责与CRT/DRE DNA调节元件相互作用和特异结合, 调控启动子区域中含有该顺式作用元件的下游低温胁迫应答基因的表达[7][9]。在CBF三类转录因子中，CBF1/DREB1A和CBF3/DREB1B是正调节因子，而CBF2/DREB1C是负调节因子[10][11]。
Chinnusamy等利用PCBF3：LUC生物荧光检测技术，发现了CBF基因的一个上游转录因子，命名为ICE1 (inducer of CBF expression 1) 转录激活因子[12]，是已经鉴定的直接作用于CBF启动子的上游转录因子，低温下正调节CBF基因的表达。ICE1基因为组成型表达，常温以不活动状态存在，通过HOS1-SIZ1系统调节蛋白活性，当植物遭受低温胁迫时，ICE1激活CBF基因表达。冷驯化过程中，ICE1通过SIZ1 (for yeast, SAP and MIZ1)进行苏素化修饰而激活，启动下游基因表达[13][14][15]；通过渗透响应基因HOS1（high expression of Osmotically responsive gene1）进行泛素化修饰而使ICE1蛋白降解，从而使ICE1蛋白丧失活性[16][17]。但SIZ1-HOS1为ICE1基因的转录后调节系统，其转录水平的调节并不受其调控,如下图[18]。
图1 CBF通路调控途径(Xie等，2015)
Fig.1 CBF channel regulation pathway (Xie, etc. 2015)
DNA甲基化是指在生物DNA序列中的胞嘧啶位点（C）在甲基转移酶的催化作用下，被选择性地与甲基发生共价结合，进一步形成5-甲基胞嘧啶[19]，这种变化还可以随着细胞的分裂过程传递给子代细胞，完成代际之间传递的表观遗传现象。DNA甲基化更是一种调节基因转录的方式，在细胞分化和适应外界环境等方面扮演着重要的角色，也因此成为了当前表观遗传学研究的热点问题之一。
目前的研究发现，甲基化既可以发生在包括动植物，真菌的真核生物中，也可以发生于原核生物当中[20][21]。在真核生物中，DNA甲基化十分普遍，大量研究已经表明所有基因均可以发生甲基化[22]，不管是动物中的APC 和GSTP1等和癌症相关的基因[23][24]，还是植物中涉及株高，叶长等表型多样性的众多基因都可发生甲基化[25]。
相比甲基化水平较高的植物（6％-30％）来说，哺乳动物中的甲基化水平（3％-8％）相对较低，且两者的启动子区其甲基化程度都普遍较低[26],并在物种间具有极大差异，比如拟南芥经过甲基化水平检测为4.6％，而烟草却高达32.6％[27]。甚至是同一物种的不同发育期，不同组织类型之间，其基因甲基化水平也存在着显著的差异，以拟南芥为例，对比其种子，幼苗及成熟植株当中的甲基化水平，发现种子内甲基化水平最高，成熟叶片次之，幼苗中甲基化水平最低[28]。
虽然植物间不同物种或同一物种不同组织之间存在着甲基化差异，但是在不同甲基化程度的组织、植株或物种当中其形成甲基化的方式却是相似的。DNA甲基化的形成方式主要分为两种，第一种是文持甲基化，即双链DNA中，有一条链已经存在甲基化序列，而另一条链则没有被甲基化，在染色体分裂过程中，便借助半保留复制的方式，将亲代的甲基化序列遗传给下一代，从而达到文持甲基化的目的；而第二种被称作从头甲基化，是在两条链都没有甲基化的前提下，借助不同的DNA甲基转移酶催化进而达到甲基化的目的。不过，两种甲基化方式却是发生在植物的不同时期，比如说在拟南芥研究中发现，在雌配子过程中不发生的文持甲基化，却在受精后同去甲基化共同发生，并保持一定的甲基化水平，来促进拟南芥的生长[29]。
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