茉莉酸对葡萄果实成熟的影响(2)
对于果实成熟和发育的研究，一直是果树学科研究的关键问题。这些年来，对于果实的发育和成熟调控机理的研究一般都集中在对果实发育过程中某些生理生化代谢过程的研究。这些研究是果实发育和成熟调控的基本理论基础。这几年，JAs这一类被发现的新型的植物激素，得到国外科学家的关注和研究。但有关其信号通路转导方面的研究在国内却很少见到。人们在上个世纪七十年代就已经从植物体内分离出茉莉酸，但到八十年代该类植物激素的生物活性才被科学家注意到。一些研究表明，茉莉酸不仅是调节植物的生长发育的重要生物因子，更是植物对环境胁迫和生物胁迫反应的重要调控因子。研究发现，在葡萄果实发育初期，即从坐果到绿果中期，内源茉莉酸含量会有所下降。然而从绿果中期到绿白转化期，内源茉莉酸含量会突然上升，但到果实成熟后茉莉酸含量又开始下降。因此在葡萄果实发育过程中，茉莉酸含量变化趋势表明，茉莉酸可能在葡萄果实成熟启动中起着重要的作用。外源MeJA对果实的处理可以促进葡萄果实的发育和成熟进程，表明了JA对葡萄果实发育和成熟调控中有着重要作用[6]。为了进一步研究JA对葡萄果实发育和成熟的调控机理，在葡萄果实发育中期，对葡萄果实进行处理，并提取其RNA进行实验研究。
茉莉酸的生物合成和茉莉酸信号转导是茉莉酸信号通路的两个重要过程。而现在主要是通过对其胁迫方面的研究来研究茉莉酸的信号通路。这些年发现茉莉酸不仅是在受外界刺激后能够最快反应的信号分子，更是伤信号途径中的重要的信号分子。人们对茉莉酸信号的转导途径一直处于猜测和摸索阶段，而现在，最受人青睐的一种假设是茉莉酸通过与其他受体结合从而激活其信号通路因子进行转录、翻译进而使其他易受JAs影响的生物生理过程产生相应变化。但由于缺乏高特异活性使得JA和MeJA具有亲脂性和易挥发的特性，故至今仍未能分离得到JA的受体，使得分析JA受体变得困难[7]。
MeJA，JA，JA的其他衍生物和一系列相似的生物活性化合物统称为茉莉素，是一种新型植物内源性激素[8]｡植物中的JA信号分子使得植物对各种生物和非生物胁迫具有响应作用，并且可以调控拟南芥中的花粉成熟和意外损伤,研究了JAs在植物中的功能，发现它参与果实成熟，花粉生存，根系生长，茎部增长，植物对损伤和非生物胁迫的反应等生理过程[9]，如对昆虫和病原体的抗性｡JA对植物外部刺激有着显著的防御作用[10]，通常，JA具有三类生物效应，即刺激，抑制和诱导作用｡JA可以诱导乙烯合成的表达，促进乙烯的产生，并且发现茉莉酮酸能够促进叶绿素的降解，加速叶片衰老，其效果优于脱落酸｡JA还可以抑制植物的光合作用，抑制植物非休眠种子萌发，植物抗虫基因表达和胁迫抗性表达水平等｡有意义的是， MeJA在果实上的应用提高了花色素，花青素和β-胡萝卜素以及几种酚类化合物的含量，乙烯和大量的酯化合物也在苹果等呼吸跃变型果实中积累｡在非呼吸跃变型果实如草莓，黑莓和覆盆子中，施用MeJA后蔗糖和葡萄糖浓度还有花青素含量都有所增加 ｡在预处理的桃子中，MeJA的使用改变了几种细胞修饰(CWM)基因的表达水平[11]表明JA能够在果实细胞壁代谢过程中起作用｡
JAs衍生自十八烷类，其合成包括通过脂氧合酶(LOX2)对亚麻酸的过氧化和通过氧化烯合酶(AOS)转化脂质过氧化物｡ AOS编码细胞色素P450，其催化形成不稳定的全烯氧化物，该全烯氧化物的产生会导致JA的前体12-氧代肉豆蔻烯酸的增加｡ JA在伤口或暴露于真菌诱导体后的植物组织和细胞中快速积累｡JA可以很容易地代谢成挥发性茉莉酸甲酯(MeJA)[12]｡产生茉莉酸异亮氨酸配合物的生物合成过程(JA的生物活性形式)已经确立｡ JAR1的产生需要JA与异亮氨酸的共同作用，产生活跃的JA-Ile[13]｡ JA-Ile被SCFCOI1 E3泛素复合物感知｡在该复合物中，CORONATINE INSENSITIVE1(COI1)结合JA-Ile并控制复合物和JAZ-基序蛋白之间的相互作用｡ 证实COI1是JA受体，还描述了COI1和JA酯之间的分子相互作用｡ JA-Ile主要通过环戊烯酮，戊烯基侧链和JA-Ile酰胺基酮基与COI1结合｡这些蛋白质调控转录因子如MYC2的活性，来调节JA依赖性防御和损伤应答[14]｡然而，了解诱导和调节JA生物合成的过程是有限的｡分子生物学报告的证据表明，JA在植物防御反应和植物生长发育的许多其他方面是不可或缺的[15]｡ JAs在受伤害或疾病感染的植物防御中的作用在许多作物中被广泛研究[16]，然而，其在果实发育和成熟过程中的作用研究较少｡JAs在果实成熟中的作用已经在生理水平上进行了研究，有关JAs对基因表达的影响的一些报告，特别是在非呼吸跃变期果实中如葡萄中很少｡ 本研究中，对MeJA在转录和生理水平对葡萄果实发育和成熟的影响进行了测量，为JA在葡萄果实中的应用提供理论基础｡
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